36. Этологическая структура популяций животных

Закономерности поведения животных составляют предмет особой науки – этологии. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют поэтому этологической или поведенческой структурой популяции.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит прежде всего от того, одиночный или групповой образ жизни свойствен виду. Формы совместного существования особей в популяции чрезвычайно различны.

Одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозможным осуществление их основной жизненной функции – размножения. Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Таковы, в частности, отдельные водные обитатели с наружным способом оплодотворения, при котором нет необходимости в непосредственной встрече партнеров, например одиночные актинии. У видов с внутренним оплодотворением встречи самцов и самок также могут быть очень кратковременными, лишь для осуществления копуляции, в остальное время животные живут независимо друг от друга. Таков образ жизни многих насекомых, например божьей коровки, хищных жуков‑жужелиц и др.

Семейный образ жизни. При семейном образе жизни усиливаются также связи между родителями и их потомством. Простейший вид такой связи – забота одного из родителей об отложенных яйцах: охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование и т. п. У птиц сложные заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, например у медведей, тигров, детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости.

Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в охране и выкармливании молодняка принимают обычно участие и самец и самка.

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Колонии. Это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период размножения, как, например, у многих птиц – грачей, чаек, гагар, тупиков и т. п. По сложности взаимосвязей между особями колонии животных чрезвычайно разнообразны – от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном организме, разные функции видовой жизни.

Более сложная форма колонии – такие поселения животных, в которых некоторые функции их жизни выполняются сообща, что увеличивает вероятность выживания отдельных особей. Чаще всего такими общими функциями становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, кайры, некоторые гуси, ласточки и другие птицы обычно с шумом набрасываются на хищника, угрожающего птенцам или кладкам. Тревога, поднятая любой заметившей опасность птицей, мобилизует остальных. Сообща птицам удается изгонять даже крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке, – песцов, ястребов, сов и др.

Стаи. Это временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких‑либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена среди птиц и рыб, у млекопитающих характерна для многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ориентация на соседей.

По способам координации действий стаи делятся на две категории: 1) эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов и 2) стаи с лидерами, в которых животные ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наиболее опытных, особей. Объединения первого типа характерны в основном для рыб, но известны также у мелких птиц, перелетной саранчи и некоторых других форм. Второй тип стай встречается обычно у крупных птиц и млекопитающих.

Стада. Это более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования‑подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями.

Один из вариантов организации стад – это группы с временными либо относительно постоянными лидерами – особями, на которых концентрируется внимание других и которые своим поведением определяют направление перемещения, места кормежки, реакцию на хищников и другие свойства стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей. Лидером становится более опытный член стада.

Эффект группы. Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, получила название эффект группы. Он проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ, чем в колонии. Это ведет к повышенной трате энергии, истощению и часто заканчивается гибелью животных.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости. Эти механизмы обсуждены ниже, при рассмотрении гомеостаза популяций.

37. Механизмы поддержания гетерогенности популяция .

1) замена жесткого доминирования формами ритуального поведения, т е низкоранговые самцы не вступают в схватки с доминантными, держатся в стороне и спариваются не демонстрируя спец-х форм ухаживания.

2) половая избирательность предотвращает отдельное скрещивание и снижает частоту близкородственных скрещиваний. Однако, самки некоторых видов предпочитают в Качестве партнера низкоранговых самцов и избегают доминантов.

3) во внутрипопуляционных группах наблюдается регулярная смена доминантов.

Доминантная особь может вытеснить новое животное или особь из той же группы в результате перераспределения рангов. Например , у обезьян рыжих ревунов отличающиеся добровольными переходами самцов из одной группы в другую во время спаривания.

4)в результате дисперсии особей в пространстве происходит регулярное перемешивание особей в популяции, что ведет к обогащению генофонда в популяции за счет понижения уровня инбридинга.

5)разные возрастные группы животных отличаются по своим генетическим особенностям,поэтому спаривание особей из разных возрастных групп способы к повышению генофонда популяции. Например, у млекопит-х и рыб самцы и самки достигают полового созревания в разном возрасте, поэтому скрещивание разновозрастных особей - нормальное явление.У тетеревиных старые самки спариваются с молодыми самцами(низкоранговыми) на периферии токовища, а доминантный самец скрещ-ся с молодыми самками, кот отличаются слабой возбудимостью.

38. Популяционный гомеостаз.

Поддержание определенной численности получило название гомеостаза популяции. Механизмы популяционного гомеостаза зависят от экологической специфики вида, его подвижности, степени воздействия хищников, паразитов и т. п. В целом гомеостаз поддерживается двумя взаимно уравновешивающимися силами: с одной стороны, размножение, с другой – зависящие от плотности популяций реакции, ограничивающие воспроизводство.

Механизмы популяционного гомеостаза зависят от экологической специфики вида, его подвижности, степени воздействия хищников и паразитов и др. У одних видов они могут проявляться в жесткой форме, приводя к гибели избытка особей, у других – в смягченной, например в понижении плодовитости на основе условных рефлексов.

В основе механизмов регуляции плодовитости и смертности лежат:

1) химическая регуляция (выделение ингибиторов, подавляющих рост

и развитие личинок /наиболее характерно для низших таксонов живот-

ных/);

2) регуляция через поведение (каннибализм, прекращение заботы о

потомстве /более свойственна высшим животным/);

3) регуляция через структуру (действие стресс-фактора с вытеснением

части особей за пределы ядра популяции, снижением половой активности,

прерыванием беременности, повышением чувствительности к влиянию

неблагоприятных факторов среды).

У животных жесткие формы регуляции плотности популяций проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данный период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны. Например, в небольших пресноводных водоемах, где нет других видов рыб, популяции окуня могут поддерживать свое существование и регулировать плотность за счет питания взрослых собственной молодью. Мальки же растут за счет мелкого планктона, к питанию которым крупные окуни не приспособлены. Каннибализм – не частое явление в популяциях животных.

Принцип гомеостаза биологических систем приложим не только к отдельным внутрипопуляционным процессам, но и к свойствам популяции в целом.

В полном соответствии с правилом двух уровней адаптации самые общие и устойчивые характеристики популяций отражают их приспособленность к средним, длительно сохраняющимся или периодически повторяющимся условиям среды (морфобиологический тип животных, ритм жизненных явлений, средние размеры индивидуальных территорий, степень подвижности особей, сезонная динамика пространственной структуры, средний уровень плодовитости).

Механизмы формирования и закрепления уровня стабилизации наиболее генеральных популяционных свойств основываются в первую очередь на генетических (связанных с определённой степенью изоляции) и микроэволюционных процессах.

Изменчивость, динамичность конкретных условий жизни вызывают

формирование лабильных функциональных адаптации, действующих на

данном уровне стабилизации популяционных функций и поддерживающих

этот уровень. Механизмы таких адаптации основаны на эколого-

физиологических процессах, действующих по принципу обратной связи: в ответ на внешние или внутрйпопуляционные изменения они вызывают адекватные сдвиги во внутрипопуляционных отношениях, продолжающиеся до тех пор, пока не восстановятся «уравновешенные» отношения между популяцией и средой. Именно лабильные авторегуляторные процессы придают определённую устойчивость популяционным системам

на фоне изменчивых условий их жизни.

39 биоценоз.троф. стр-ра биоценоза.

биоценоз-исторически сложив-ся группировка живого населения бисф , населяющая общее местообитание и возникшие на основе биогенного круговорота.осн. ф-ция биоценозов-поддержание круговорота вв в биосф , кот базир-ся на пищевых взаимоотношениях видов.автотрофы и гетеротроы.по характеру питания жив делятся на фитофагов, сапрофагов, зоофагов, некрофагов и паразитов.троф группы- продуценты, консументы, редуценты.равнозначные виды относятся к 1 троф. Уровню, взаимоотношения между видами разного уровня формируются пищ цепи, переплитения пищ цепей образует трофич сеть.Т.о. троф стр-ра биоценозов представляет собой множество цепей питания и выступают как приспособление к устойчивому состоянию биоценоза.

40. Экология питания. Приспособления фитофагов и зоофагов.

Животные консументы образует несколько трофич уровней, но его не более 3-4, консументами 1 порядка относятся фитофаги. У них появляются след-щие приспособления: рот. Аппарат грызущего или колюще-сосущ типа у насекомых ; приспособления к измельчению или перетиранию пищи у позвоночны: мускульный желудок у птиц, жирновки над глоточными зубами у растительноядных карповых рыб. Кроме того у жвачных формируется эндосимбиозы с бактериями, а у грызунов выделяется 2 вида помета- первичный, кот заглатывается и вторичный- выводится- это способствует к утилизации, содержащегося в помете белка..Консументы 1 порядка частично используют пищу для обеспечения процессов жизнедеятельности и частично строят на ее основе свое собств. Тело. Таким образом происходит 1 этап трансформации орг вещества, синтезирующего продуцентами.

Консументы 2пор представлены хищниками, их приспособление- рот аппарат приспособлен к схватыванию или удержанию пищи. питании животными с тверд. покровами образ-ся приспособления для их разрушения. У насекомоядных млекопитающих и птиц в желудке образуется хитиноза и хитобиоза- ферменты кот расщипляют хитин. У хищных моллюсков спец железы продуцируют минеральные кислоты, с помощью кот хищник просверливает раковины своих жертв, у кровососущих летучих мышей в секрет слюнных желез содержится антикоугулянты, препятствующие свертыванию крови.

41. Экология питания. Физиология пищевого поведения.

Пищеварение- совокупность физических, химических и физиологических процессов,обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химическиесоединения, способные усваиваться клетками организма. Эти процессы идут вопределенной последовательности во всех отделах пищеварительного тракта(полости рта, глотке, пищеводе, желудке, тонкой и толстой кишке с участиемпечени и желчного пузыря, поджелудочной железы), что обеспечиваетсярегуляторными механизмами различного уровня. В зависимости от происхождениягидролитических ферментов пищеварение делят на 3 типа: собственное, симбионтноеи аутолитическое.

Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными железамиживотного.

Симбионтное пищеварение происходит под влиянием ферментов, синтезированныхсимбионтами макроорганизма (микроорганизмами) пищеварительного тракта. Такпроисходит переваривание клетчатки пищи в толстой кишке.

Аутолитическое пищеварение осуществляется под влиянием ферментов, содержащихсяв составе принимаемой пищи. Материнское молоко содержит ферменты, необходимыедля его створаживания.

В зависимости от локализациипроцесса гидролиза питательных веществ различают внутриклеточное и внеклеточноепищеварение. Внутриклеточное пищеварение представляет собой процесс гидролизавеществ внутри клетки клеточными (лизосомальными) ферментами. Веществапоступают в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза. Внутриклеточное пищеварениехарактерно для простейших животных. У человека внутриклеточное пищеварениевстречается в лейкоцитах и клетках лимфоретикуло-гистиоцитарной системы. Увысших животных и человека пищеварение осуществляется внеклеточно.

Внеклеточное пищеварениеделят на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, или мембранное).Дистантное (полостное) пищеварение осуществляется с помощью ферментовпищеварительных секретов в полостях желудочно-кишечного тракта на расстоянии отместа образования этих ферментов. Контактное (пристеночное, или мембранное)пищеварение (А.М. Уголев) происходит в тонкой кишке в зоне гликокаликса, наповерхности микроворсинок с участием ферментов, фиксированных на клеточноймембране и заканчивается всасыванием - транспортом питательных веществ черезэнтероцит в кровь или лимфу. Влияниемикроорганизмов на пищеварение.

В результате эволюцииразвились «взаимовыгодные» (симбиозные) взаимоотношения организма человека сбактериями, населяющими его желудочно-кишечный тракт. Между ними осуществляетсяобмен метаболитами (продуктами жизнедеятельности), в состав которых входятпищевые вещества, различные неорганические компоненты, стимуляторы, ингибиторы,гормоны и другие физиологически активные вещества. Бактериальная флораобеспечивает нужное пищевое соотношение веществ в желудочно-кишечном тракте,разрушая некоторые избыточные компоненты пищи и образуя недостающие продукты.Недаром у некоторых животных (в основном, травоядных) масса бактериальной флорыможет составлять 1/7 часть массы тела.Негативное влияние микрофлоры. Если пища вводится в организм в виде мономеров(молоко, растворы сахара, глюкозы), то пристеночное пищеварение как защитныймеханизм не функционирует, и бактерии оказываются в чрезвычайно благоприятныхусловиях для размножения в результате избытка легкоусвояемых компонентов пищи(сахара, глюкозы) в полости тонкой кишки. Это приводит к нарушению соотношениямикроорганизмов и пищи в полости тонкой кишки. Они усваивают в избытке нужнуюдля организма пищу, в том числе необходимую, и увеличивают свои вредныевыделения. При нормальном взаимоотношении бактериальной флоры с организмомчеловека микроорганизмы поставляют организму дополнительные питательныевещества, при этом поток бактериальных метаболитов находится в норме. Если вкишечнике преобладает патогенная микрофлора, там идут гнилостные и бродильныепроцессы, которые питают патогенных бактерий, либо пища потребляется в видемономеров, что делает ее добычей бактерий. В результате организму пищи нехватает. В то же время во много раз возрастает поток бактериальныхметаболитов-токсинов и т. д.Позитивное влияние микрофлоры. Уже упоминалось, что у некоторых животныхмасса" бактериальной флоры может составлять 1/7 часть от общей массыживотного. Поступление пищи в организм уже через десятки минут—часы приводит кактивизации и размножению бактерий, населяющих полость желудочно-кишечноготракта и поверхности слизистой кишечника.

Микробы, бактерии, дрожжи ит. д., составляющие нормальную микрофлору, представляют собой великолепноепищевое сырье. Белок бактерий, дрожжей содержит все важнейшие аминокислоты. Всухом веществе дрожжей его может быть от 51 до 58%! Кроме того, внутри этихпростейших микроорганизмов синтезируются и накапливаются многие витамины.

Нормальная микрофлораособенно благоприятно развивается при потреблении свежей растительной пищи, вкоторой содержится помимо всего прочего много кислорода, необходимого длядыхания бактерий.

42. Энергетическая роль животных в экосистемах.

Организмы в экосистемах связаны не только общностью питат-х в-в, но и Е. Е-способность совершать работу, поэтому животные нуждаются в энергии как и растения. Е движет биогеохим круговоротом в-в в трофич сетях. Так как энергия существует в рвзличных взаимопревращающих формах, выделяют: световую, тепловую, мех и хим Е, то поток Е ч/з экосистемы линейный (см. схему в лекции). Животные являются преобразователями Е и каждый раз, когда происходит превращение Е, её часть теряется в виде тепла. Продуктивность экосистем определяется потоком Е. Сначала Е идет к первич продуцентам. 95-99 % солн Е отражается от растений, поглащ-ся ими с переходом в тепло или расход-ся на испарение воды. Только 1-5 % поглощ-ся хлорофиллом и исп-ся для синтеза орг-х мол-л. Скорость, с которой растение накапливает хим Е- валовая первич продуктивность (ВПП). Примерно 20% ВПП расход-ся растениями на дых-е и фотосинтез. Скорость накопления орг в-ва за вычетом исходного в-ва – чистая первич продуктивность. Именно эту Е могут использовать организмы в след трофич уровнях. При поедании растений фитофагами Е переходит с одного трофич уровня на другой. Животные так же как и растения теряют часть Е при дых-и, пищеварении, выделении. Отношение количества светов Е, поглощающей растениями к чистой первич продукции оч велико. Послед переносы Е в 10 раз эфф, чем первоначальный перенос. Сред эфф переноса Е к фитофагам примерно 10%. От консументов 1 порядка ко 2 порядку-20%. Е, которая уходит на дыхание не переходит к др организмам. Е, заключ в отходах метаболизма, перед-ся детритофагам и редуц-м. Лиин де манн в 1942 г сформулировал правило 10%. Доля чистой продуктив-ти, проходящей по каждой трофич цепи, зависит от эфф-ти переноса Е на данном пути её использования и передача с одного энергетич ур-ня на другой.

3 вида эфф-ти переноса: 1) ЭП (эфф-ть потребления)= In / (Pn-1)* 100%. ЭП- % суммарной продукции 1 трофич уровня (Pn-1), которая потреб-ся след трофич уровнем. Для фитофагов ЭП – часть Е, производимой за еденицу времени в виде чистой продукции, которая поступает в пищ тракт растительнояд животным. Для консументов 2 порядка- это доля продукции фитофагов, поглощенных хищниками. Сред значение ЭП в лесах 5%, в степях-25%. Хищники поглащ-т 50-100 % продукции, если их кормом служат позвоночные и 5% - если беспозвоночн.

ЭА (эфф ассимиляции)= An/ In*100%. Это % Е пищи, попавшей в пищ систему консументам на трофич уровне In, становящейся доступной для совершения работы An. Остальная Е теряется с продуктами выделения и поступает на уровне редуцентов. ЭА у детритофагов низкая, у хищников – высокая (лигнин и целлюлоза, мертвые остатки плохо перевариваются).

ЭПр (эфф продуцирования)= Pn/An*100%. Это % ассимилирущей Е An, включ в нов биомассу Pn. Осталная Е теряется с образованием тепла и хим р-ций. ЭП зависит от системного положения жив-х. У беспоз-х ЭПр высока, тк на дых-е уходит мало Е и большая часть ассимил Е – на часть продукции.