7. Класс полиподиопсиды. Общая характеристика. Деление на порядки , представители и жизненный цикл.

У всех настоящих папоротников листья-вайи несут спорангии со стенкой толщиной в одну клетку, и поэтому их называют тонкоспорангиатными. Большинство настоящих папоротников имеет специализированные структуры, способствующие раскрыванию спорангиев — так называемое кольцо, или отдельные группы толстостенных клеток. При высыхании спорангия тонкостенные клетки сжимаются быстрее, нежели стенки кольца, и благодаря этому стенка спорангия разрывается, освобождая споры.

Классификация:

Порядок Осмундовые с единственным семейством того же названия — самая примитивная группа папоротников. Осмундовые — одна из древнейших групп настоящих папоротников — остатки растений, близких к этому семейству, встречаются уже в отложениях конца каменноугольного периода. Временем их расцвета был мезозой, а до наших дней дожило не так много представителей группы. Многие осмундовые имеют очень крупные листья, размер которых у осмунды королевской (Osmunda regalis L.) достигает двух метров. На листьях расположены не собранные в группы спорангии, не имеющие кольца (его роль играют две группы толстостенных клеток).

Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые папоротники иногда называют «плёнчатыми папоротниками», чем подчёркивается строение их тонких, прозрачных листьев, ткани которых подверглись значительной редукции в результате жизни во влажной среде. Гименофилловые приспособились к обитанию в очень тёмных и очень влажных местообитаниях — в нижних ярусах тропического леса, по берегам горных рек, на стволах околоводных деревьев, на камнях водопадов и т. п. В связи с приспособлением к подобным местообитаниям возникла специализация, которая привела к редукции как спорофита, так и гаметофита гименофилловых. Так, например, листья гименофилловых лишены устьиц и абсолютно проницаемы для воды. Поскольку такие листья так же легко теряют воду, как и её поглощают, Гименофилловые развили вторичную пойкилогидридность, позволяющую им переносить засушливые периоды без серьёзного вреда для своих клеток.

Порядок Gleicheniales Папоротники из семейств Матониевые и Диптерисовые являются «живыми ископаемыми» — остатками когда-то очень богатой меловой флоры тропического пояса. Они сохранились отдельными островами на вершинах гор Индонезии и Новой Гвинеи, зачастую на расстоянии нескольких сотен километров друг от друга.

Порядок Schizaeales — Схизейные Листья схизейных, как правило, разделены на спороносную и вегетативную части, причем спороносная часть может нисколько не напоминать лист, а быть похожей на палочки, спирали, кисточки и тому подобные структуры. Род Лигодиум (Lygodium Swartz) этого семейства отличается гигантскими листьями: их длина может достигать тридцати метров. Они способны к верхушечному росту (как и у большинства настоящих папоротников), что легко объясняет их возникновение.

Порядок Salviniales — Сальвиниевые - водных папоротников — относится ряд приспособившихся к обитанию в воде и переувлажнённых местообитаниях папоротников, развивших разноспоровость. Развитие спор и строение заростков этих папоротников напоминает Selaginella — Селагинелла, или Плаунок, хотя никаких родственных отношений между этими группами нет. Таким образом, независимое возникновение разноспоровости у плауновидных и у настоящих папоротников представляет собой пример настоящей конвергенции. Наиболее распространенные роды сальвиниевых — Марсилия и Сальвиния. Первая представляет собой небольшие прибрежные и водные растеньица, больше всего напоминающие четырёхлистный клевер. Спорангии марсилии собраны под общей оболочкой в так называемый спорокарп, который обладает весьма сложными механизмами раскрывания. Сальвинии — это плавающие на поверхности воды ряскообразные (но значительно более крупные) растения с очень интересным диморфизмом листьев — два из трёх листьев в мутовке плавающие, фотосинтезирующие, а третий — корневидный, обеспечивающий устойчивость растения и всасывание воды. Кроме того, на нижней поверхности обычных листьев сальвинии развивается киль, а на верхней — блестящие водоотталкивающие клетки.

Порядок Cyatheales — Циатейные

Представители порядка Циатейные — так называемые древовидные папоротники, обитающие, как правило, в высокогорных туманных лесах, где испарение воды стеблем незначительно. Пробка у них не развивается, и это сильно ограничивает распространение циатейных. Вторичного утолщения коры представители этого порядка, в отличие от настоящих деревьев, не имеют, и древесина их состоит лишь из первичных тканей — проводящих пучков и отмерших клеток паренхимы[2].

Порядок Polypodiales — Многоножковые

Порядок Многоножковые наиболее богат видами среди всего класса. К одноимённому семейству Многоножковые принадлежит, например, Многоножка, широко распространённая в горах Европы. Спорангии у многоножки собраны в округлые скопления — сорусы, а корневище покрыто многочисленными рыжими волосками, предохраняющими от излишнего испарения. Другой представитель семейства — Платицериум, или Олений рог, знаменит способностью образовывать себе ёмкость для питательного субстрата. Этот эпифитный папоротник имеет два типа листьев: обычные (вильчато рассечённые) и щитковидные, образующие «чехол» вокруг основания растения. Со временем внутри чехла накапливается перегной, и папоротник оказывается в «горшке», достигающем у некоторых экземпляров массы в 100 кг[2].

Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum)

Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas)

8. Отдел Хвощевидные. Общая характеристика и классификация. 4 характерных признака отдела. Филогения. Класс Хвощовые. Порядок Хвощовые. Морфо-анатомичеекое строение современных хвощей. Строение стебля. Функ¬ции листьев. Спорангии и споры. Строение и особенности жизнедеятельности гаметофитов. Жизненный цикл хвоща полевого.

Divisio Equisetophyta –Отдел Хвощевидные.

Classis Equisetopsida - Класс Хвощовые.

Ordo Equisetales - Порядок Хвощовые. Все травянистые многолетние травянистые растения. Хвощи - макрофилы. Побеги ребристые, членистые. Имеют особую стелу - артростелу. 1-эта группа, имевшая расцвет в палеозое и мезозое, дошла до настоящего времени в количестве одного рода хвоща. Однако благода¬ря ряду биологических особенностей корней и побегов, развитие которых корректируется условиями жизни, этот род имеет большое географическое распространение и широкую экологическую амплитуду. Наличие многоярус¬ных корневищ с системой боковых корней двух типов позволяет растению не только захватывать новые территории, но и прочно удерживать их. 2-своеоюразие хвощей заключается в наличии листьев синтеломного происхождения, которые в ходе эволюции подверглись значительной редукции. 3-для хвощей характерно формирова¬ние боковых корней, закладывающихся в апикальной меристеме молодого побега. 4-спорангиофоры никогда не проходили стадию плоских органов - спорофиллов. Снаружи - эпидермис-> кора -> паренхима с полостями -> эртростела, окружена эндодермой. Проводящие пучки закрытого типа. В центре, как правило, закрытая полость. Хвощи морфологически рзвноспоровые, а физиологически - разноспоровые. Хвощ полевой (E.arvense)'. сезонный диморфизм побегов; контрстробил - сформировался из многих шишек; у спор три оболочки; пол гаметофита зависит от условий среды, в которую попадают споры. У остальных хвощей побег один. Хвощи являются лекарственными растениями, абразивный материал; водные, околоводные хвощи формируют фитоценозы. Жизненный цикл Eaulsetum arvense: Спорофит -» стробил -> спорангий -» споры -* антеридии и архегонии -*• сперматозоиды и яйцеклетка -> молодой спорофит -►

9. Отдел Папоротниковидные. Общая характе¬ристика и классификация. Строение и специа¬лизация листьев, строение соруса. Лепто- и эуспоронгиатные папоротники. Разнообразие жизненных форм. Филогения папоротникообр.

Divisio Polypodiophyta –Отд Папоротниковидные.

Около 10 000 видов. Первые находки -девонкий период.

Хорошо развиты вегетативные органы. Типичные макрофилы.

Спорагии формируются на листьях, собраны либо в синангии, либо в сорусы (покрыты индузием). Все виды стел. От травянистых до древесных. Листья растут апикально, растут медленно, трехлетний цикл развития. У многих листья свернуты улиткообразно. У папоротников с крупными листьями листья называются «вэи». Листья часто специализированы: фотосинтез, спороношение, спорная, регетэтивное размно¬жение. У эпифитных папоротников часть листьев специализируются на формировании субстрата для минерального питания. Все папоротники в зависимости от развития и строения спорангиев делят на:

эуспоронгиатные - спорангии формируются из группы клеток листа и имеют многослойную стенку, множество спор;

лептоспорэнгиатные спорангии формируются из одной клетки, однослойная стенка, немного епбр. У многих есть специальное приспособление для активного рассеивания спор - «кольцо».