Еластичні волокна

Другий тип волокон, що міститься у пухкій сполучній тканині і деяких інших її різновидах – еластичні волокна. Ці волокна присутні в еластичному хрящі, шкірі, легенях, кровоносних судинах. Вікончасті еластичні мембрани присутні в крупних артеріях.

У структурі цих волокон немає фібрил, вони сильно заломлюють світло і мають спорідненість до деяких анілінових барвників: орсеін, резорцин-фуксин. Ця властивість дає можливість чітко відрізняти їх від колагенових волокон, які не сприймають ці барвники. Товщина еластинових волокон дуже різна. У пухкій сполучній тканині вони мають поперечник не більше за 1 –3 мкм, тоді як в еластичних звязках ці волокна перевищують 10 мкм. Еластинове волокно складаються з двох компонентів: аморфного еластина, який утворює серцевинну частину та периферичної зони, де поряд з молекулами фібриліну знаходиться велика кількість полісахаридів, що надають волокну вигляд розгалуженої нитки.

Фібробласти і ГМК синтезують еластин і фібрилін в цистернах гранулярної ендоплазматичної сітки. В комплексі Гольджі відбувається упаковка поліпептидів у секреторні гранули, які виходять у міжклітинне середовище.

Еластичні волокна мають відносно невелику міцність. Модуль їхньої пружності 3,8 – 6,3 кг/см². Дуже висока еластичність цих волокон повязана з тим, що молекули еластина існують як хаотично розташовані кільця. В результаті утворення міжмолекулярних зв”язків між поліпептидами еластину формується пружна сітка молекул, яка здатна після деформації приймати вихідну форму.

Ретикулінові ( аргірофільні ) волокна

У пухкій і деяких інших типах сполучної тканини у стромі кровотворних органів, печінці, у внутрішній оболонці судин та інш. зустрічаються, крім колагенових та еластичних волокон, так звані ретикулінові волокна. Вони виявляються на препаратах при імпрегнуванні сріблом і тому їх відносять до аргірофільних волокон.

Ретикулінові волокна являють собою тонкі нитки, що складаються з колагену 3 типу, пов”язаного з глікопротеінами і протеогліканами. Компоненти ретикулінового волокна синтезуються ретикулярними клітинами та ГМК.

Ретикуліновими ці волоккна звуть тому, що вони розташовні у вигляді сітки або решітки (ретикулума) і при цьому розгалужуються і зливаються одне з одним.

За амінокислотним складом ретикулін відрізняється від колагена і еластина більшим вмістом серина, оксилізина і глютамінової кислоти. Ретикулін містить більше оксипроліну, чим еластин і менше, чим колаген.

Базальна мембрана

Базальна мембрана має зовсім іншу ультрамікроскопічну будову, ніж будова клітинної мембрани. Безпосередньо під плазмалемою клітини лежить електроннопрзорий шар завширшки 50 - 100 нм, його називають lamina lusida (світлий шар). В цій зоні практично не міститься білку, але є багато іонів кальцію і тому саме цей шар забезпечує іонний обмін між епітелієм і сполучною тканиною, та крім того, впливає на їх міцне з”єднання. На межі підепітеліальної пластинки та сполучної тканини (дерми) розміщений другий шар, подібний до повсті з ретикулінових волокон, тому він має назву ретикулярного шару, який містить білки і мукополісахариди. До ретикулярного шару прилягають колагенові волокна (колаген 4 типу), які зазвичай зорієнтовані паралельно поверхні епітеліального пласта і правильно зорієнтовані між собою. Колагенові волокна розміщені шарами, причому, їх взаємне розташування у двох суміжних шарах часто буває взаємно перпендикуляриним, але завжди паралельне відносно епітеліального пласта. Чим глибше занурені колагенові волокна, тим сильніше втрачається впорядкованість розміщення шарів між собою та волокон в них. Бувають базальні мембрани деяких епітеліїв, не підстилені впорядковано орієнтованими колагеновими волокнами. Тому цей шар не вважають постійною складовою базальної мембрани.

Базальна пластинка завжди повторює контури базальної поверхні епітеліальних клітин і знаходиться на відстані 40 нм, яка відповідає товщині глікокалікса епітеліальних клітин.

Встановлено, що деякя компоненти базальної мембрани можна виявити в епітеліальних клітинах, розміщених над нею. Цей факт доводить, що базальна пластинка синтезується епітеліальними клітинами, а не клітинами сполучної тканини, яка підлягає під нею. У хімічному відношенні визначено, що колаген базальної пластинки відрізняється від колагену сполучної тканини. Базальна пластинка містить два два різних глікопротеіда – один з високою, другий – з низькою молекулярною масою. Присутністю цих глікопротеідів пояснюється той факт, що базальна пластинка забарвлюється позитивно при ШИК-реакції, а оскільки ретикулінові волокна під базальною пластинкою також ШИК-позитивні, тому і вцілому вся пластинка виглядає, як один ШИК-позитивний шар.

Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що в деяких місцях тіла базальні пластинки не містять під низом добре виявлених ретикулінових волокон. Базальні пластинки можна виявитиі іноді між двома епітеліальними шарами різного походження; наприклад, ендотелій капілярів ниркових клубочків вкритий шаром вісцерального епітелію, а між цими двома шарами розміщена базальна пластинка. Саме через неї фільтрується рідина, яка стає сечею. Таку - одношарову структуру (що не має ретикулярної підстилки) вирішино називати базальною пластинкою, а “класичну” двошарову структуру – базальною мембраною.

Добре розвинена базальна мембрана міститься під епітелієм, що вкриває рогівку ока. Базальні пластинки зустрічаються також і у зв”язку з нервовими та м”язевими волокнами, а не тільки з епітеліальними клітинами.

Базальна мембрана знаходится тільки з базального боку клітин і зміцнює епітеліальний пласт, чим допомагає виконанню граничної функції. Епітеліальні клітини прикріплені до базальної мембрани за допомогою полудесмосом.

Базальні мембрани виконують дві основні функції – вони слугують по-перше еластичною опорою і по-друге бар”єром для фільтрації та дифузії речовин. Виконання першої фкнкції доречно продемонструвати прикладом, коли базальна мембрана слугує капсулою, яка оточує кришталик ока. Ця капсула (добре розвинена базальна мембрана) не тільки підтримує кришталик, їй також притаманна значна еластичність, що дозволяє змінювати форму кришталика з подальшим поверненням до попереднього стану. А тому що базальна мембрана відмежовує клітини від сполучної тканини, яка їх живить, то очевидь, що вона мусить пропускати тканинну рідину та низькомолекулярні або макромолекулярні (в залежності від їх молекулярної маси) сполуки.