52

Тканини внутрішнього середовища.

Система тканин внутрішнього середовища включає к р о в та к р о в о у т в о р ю ю ч і т к а н и н и; в л а с н е с п о л у ч н і т к а н и н ии: в о л о к н и с т і с п о л у ч н і (п у х к а та щ і л ь н а ) та с п о л у ч н і т к а н и н и із с п е ц і а л ь н и м и в л а с т и в о с т я м и (ж и р о в а, р е т и к у л я р н а, м е з е н х і м а ); с к е л е т н і (х р я щ о в а та к і с т о в а). Для всіх тканин внутрішнього середовища характерними є наявність сильно розвиненої міжклітинної речовини (основної та волокнистої), хімічний склад, структура, та обєм якої визначають фізичні властивості кожного із типів сполучної тканини; велика різноманітність клітинного складу; наявність клітинних популяцій, що оновлюються; здатність багатьох типів клітин до активного руху.

Загальні особливості сполучних тканин

Сполучні тканини - це тканини мезенхімного походження, які забезпечують підтримку та цілісність інших тканин та органів; формують строму органів; містять кровоносні та лімфатичні судини; вони є середовищем для обміну поживними речовинами, метаболітами, газами тощо; несуть захисну функцію (наприклад, імунну); відновлюють ушкоджені органи; містять енергетичні запаси організму. Кожна із цих влстивостей у тій або іншій мірі належить кожному з типів сполучної тканини. Сполучна тканина дуже поширена в організмі: немає жодного органу, де не зустрічався б той чи інший тип сполучної тканини.

Сполучна тканина має свою назву завдяки здатності зв”язувати інші тканини, а також бути для них опорою. Обумовлена ця здатність тим, що певні клітини сполучної тканини виділяють неживий міжклітинний матеріал, у деяких випадках дуже міцний; саме він і несе відповідальність за підтримку цілісності тіла та надання йому відповідної форми.

Але, не всі типи сполучної тканини є дійсно сполучними, причому деякі з них, практично, зовсім такими не є. І, навіть “власне сполучні” тканини містять іноді клітини, які виконують зовсім інші функції.

Власне сполучна тканина зв”язує різні компоненти тіла. Жирова, заповнює увесь вільний об”єм у сполучній тканині та в багатьох дільницях тіла, виконуює функцію амортизації та практично нічого не зв”язує; її основна функція – зберігання жиру. Кров та кровоутворюючі тканини розвиваються з мезенхіми, тобто їх відносять до сполучних тканин за походженням. Мезенхима – це сполучна тканина раннього зародка.

ВЛАСНЕ СПОЛУЧНІ ТКАНИНИ

Волокниста сполучна тканина може бути розподілена на пухку (неоформлену) і щільну сполучну тканину, а остання, у свою чергу, поділяється на неоформлену (сітчастий шар дерми) та оформлену (сухожилки, фіброзні мембрани, пластинчата та еластична тканини). Сполучна тканина із спеціальними властивостями об”єднує в собі досить різноманітні високоспеціалізовані типи сполучної тканини, що містяться лише в деяких місцях організму. До цієї групи сполучних тканини відносять ретикулярну, жирову і пігментну тканини.

ПУХКА СПОЛУЧНА ТКАНИНА.

Із усіх типів сполучних тканин вона є найбільш цікавою тому, містить усі основні види міжклітинної речовини, які присутні в усіх інших типах сполучної тканини, а також практич усю різноманітність клітинних типів. Пухка сполучна тканина несе і усі функції, що характерні для будь якої із сполучних тканин.

Отже, на прикладі клітинного складу пухкої сполучної тканини та складу її міжклітинної речовини можна ознайомитись з усіма представниками клітин та варіантами міжклітинної речовини сполучних тканин.

ОСНОВНА РЕЧОВИНА СПОЛУЧНИХ ТКАНИН.

Основна речовина, сполучної тканини являє собою мікроскопічно безструктурну (аморфну) основу, в якій містяться клітини і волокна сполучної тканини. Вона з”являється на самих ранніх стадіях розвитку цієї тканини і спочатку переважає над волокнистою речовиною. В процесі диференціювання основна речовина спеціалізується.

Є кілька типів міжклітинної речовини у пухкій сполучній тканині, які можна вважати прототипами матеріалів, що синтезуються іншими типами сполучної тканини.

Основною речовиною, більш пізня назва якої - аморфний компонент міжклітинної речовини пухкої сполучної тканини, є гелеподібна речовина, що за хімічним складом являє собою комлекс сполук, в якому велике значення мають глікозамінглікани, протеоглікани та глікопротеіни. і, порівняно з великою кількостю тканьової рідини, зв”язаної цими макромолекулами. Макромолекули цих речовин, у свою чергу міцно, пов”язані з волокнами позаклітинного матрксу – колагеновими, еластиновими та ретикуліновими. Тканьова рідина, яка міститься у міжклітинних проміжках, пов”язується з компонентами основної речовини, утворюючи середовище для дифузії молекул через сполучну тканину (поживних речовин та продуктів обміну) із капілярів до клітин різних тканин та у зворотньому напрямку. Тканинна або позаклітинна рідина надходить з крові, що циркулює у найближчих капілярах, утримується на своєму місці, саме завдяки м”якому гелю – аморфному компоненту основної речовини. Встановлено, що кількість цієї рідини в тканині обумовлюється різницею гідростатичного тиску крові згідно довжині капілярів та осмотичному тиску плазми крові всередині капілярів.

УТВОРЕННЯ АМОРФНОГО КОМПОНЕНТУ ОСНОВНОЇ РЕЧОВИНИ

Після того, як було встановлено полісахаридну природу аморфного компоненту основної речовини, для полісахаридів, що його складають було встановлено назву кислі мукополісахариди. Приставка муко- визначає слизову, в”язку природу рідини. Кислими, полісахариди аморфної речовини названі тому, що побудовані вони з кислотних груп, які мають кислу природу.

За новою термінологією ці полісахариди було названо гілкозамінгліканами. Серед них розрізняють 5 типів: гіалуронова кислота, хондроітинсульфат, дерматан сульфат, кератансульфат, гепарансульфат (присутній на поверхні багатьох клітин і входить до складу базальних мембран).

Гіалуронову кислоту називають глікозамінгліканом (-glican-полісахарид). Glicosamino- відповідає тому, що полісахаридна молекула побудована з дисахаридних послідовностей, які повторюються. Кожна послідовність складається з гексуронової кислоти приєднаної до аміносахару (гексозамін).

Сульфатовані глікозамінглікани. Як і гіалуронова килота це так звані кислі мукополісахариди за тією відмінністю, що гіалуронова кислота не є сульфатованим глікозаміногліканом.

Отже, існує чотири групи сульфатованих глікозамінгліканів. Іх співвдношення в аморфному компоненті сполучної тканини різних типів (враховуючи щільні типи простої сполучної тканини, а також хрящову та кісткову тканини) різні. Поза те, що сульфатовані глікозамінгікани містять тканьову рідину і тим самим забезпечують дифузію речовин, вони можуть виконувати також опорну функцію тому, що деякі з них є досить твердими гелями. У аморфному компоненті пухкої сполучної тканини їх незначна кількість. До них належать перераховані вище гілкозамінглікани: 1)гепарансульфат, який за своїми хімічними властивостями наближений до гепарину, але він не так сильно сульфатований і за будовою близький до гіалуронової кислоти; 2) хондроітин-4-сульфат і 3) хондроітин-6-сульфат; для обох сполук характерною є дисахаридна одиниця, яка складається із N-ацетилгалактозаміна і глюкоронової кислоти; 4) дерматан сульфат, в якому дисахаридна одиниця, що повторюється, містить сульфатований N-ацетилгалактозамін та ідуронову кислоту.

Протеоглікани – білкова волокнистоподібна матриця до якої ковалентно приєднані сульфатовані гілікозамінглікани, зв”язані з білками. Вони відрізняються від глікопротеідів тим, що завжди містять дисахаридні одиниці, які правильно повторюються, тоді як полісахаридні компоненти глікопротеідів побудовані із декількох різних моносахаридів, які не розміщені у вигляді дисахаридних груп, що повторюються.

Глікопротеїди (фібронектин) складаються із поліпептидних ланцюгів, з”єднаних з розгалуженими полісахаридами. Вони зв”язують клітини з позаклітинним матриксом.

Головним продуцентом органіних сполук у сполучній тканини є фібробласти. Полісахариди, за новою термінологією – глікозаміногікани утворюються у вакуолях сітчастого апарату і виводяться з них у позаклітинне середовище. Сульфатування мукополісахаридів може відбуватися як у клітинах, так і у міжклітинній речовині, але цей процес, вірогідно, каталізується ферментами і можливий лише у присутності клітин, що їх продукують.

Фібробласти є основним, але можливо не єдиним джерелом утворення білків і мукополісахаридів основної речовини сполучної тканини. Сталість складу основної речовини підтримується завдяки роботі регулюючих механізмів як загального характеру (наприклад, гормонів), так і місцевого значення. Фібробласт може перебудовувати свій метаболізм і продукувати, наприклад, під час ембріонального розвитку, або при запаленні спочатку мукополісахариди, а потім переважно колагенові білки.

Знаначення аморфного компоненту міжклітинної речовини.

По-перше, як було вже відмічено, це забезпечення аморфним компонентом переміщення відходів клітинного метаболізму у зворотньому напрямку – до кровоносних та лімфатичних капілярів для виведення з організму. По-друге, співвідношення різних аморфних міжклітинних речовин, чи то гіалуронова кислота, чи то протеоглікани, в значній мірі визначає гістологічний тип сполучної тканини. По-третє, відносна кількість аморфного компонента у сполучній тканині залежить від віку. Так, у плода та новонародженого синтезується порівняно багато колагену та еластину. Однак з роками частка їх зменшується, що легко прослідкувати на прикладі шкіри, шар сполучної тканини якої поступово витоншується та стає зморшкуватим.

Циркуляція тканинної рідини у пухкій сполучній тканині.

Міжкітинна, тобто тканинна рідина сполучної тканини утримується в її аморфному компоненті за допомогою молекулярних ланцюгів глікозамінгліканів, що переплутані між собою, так що складають практично безперервну сітку, яка здатна утримувати у собі тканьову рідину. Однак, між досить великими відстанями між молекулами глікозамінгліканів містяться звиті канали, по яким може розповсюджуватися тканьова рідина з розчиненими в ній речовинами. Завдяки цим каналам є можливою обмежена циркуляція тканинної рідини по лабіринту, утвореному макромолекулами; при цьому, відбувається обмін між рідиною, що міститься у лабіринті, і відносно вільною рідиною, яка повільно циркулює по каналам.

Дифузія речовин через тканинну рідину

Для переміщення високомолекулярних сполук по тканинній рідині, що циркулює, розміри каналів практично не достатні; тому такі сполуки проходять іншим непрямим шляхом. Окрім цього на їхнє пересування впливає тертя, коли вони наближаються до стінок каналів; пересування може також уповільнювати розповсюдження заряду та певна форма молекул. Тому слід казати про те, що основна міжклітинна речовина є бар”єром, що запобігає розповсюдженню бактерій по організму. Однак, деякі бактерії здатні самі розріджувати основну речовину за допомогою свого ферменту гіалуронідази, який здатний деполімерізувати гіалуронову кислоту.

Але низькомолекулярні сполуки – іони та гази, що знаходяться у тканинній рідині, можуть легко дифундувати по каналам; крім того вони легко дифундують через тканинну рідину, що міститься у ячейках молекул глікозамінгліканів. Такі речовини дифундують також через цитоплазму клітин, що утворюють стінки капілярів, а сама рідина, яка потрапляє з крові у тканину, практично повністю віходить через вузькі щілини між епітеліальними клітинами капілярів.

Утворення та всмоктування тканинної рідини.

Кров із серця виштовхується під зачним тиском і проходить по артеріям – товстсінним трубкам, які розгалужуються. По мірі розгалуження артерії стають все тоньшими і закінчуються зовсім тонкими трубочками – артеріолами, що мають зовсім тонкий просвіт та відносно товсті стінки. З артеріол кров переходить до системи капілярів, і тому у капілярах тиск дуже низький порівняно з артеріями. Сітка капілярів складається з анастомозуючих тонкостіних трубок, які впадають у венули, з яких кров переходить до вен і прямує до серця.

Стінки капілярів побудовані в основному з одного шару епітеліальних клітин мезенхімного походження і мають назву ендотеліальних. Края ендотеліальних клітин завжди щільно прилягають один до одного і з»єднані міцними контактами (fascia occludens). Практично всюди (виключенням є головний мозок) контакти не оточують повністю кожну ендотеліальну клітину, а перериваються, залишаючі вузькі щілини між краями суміжніх клітин. Але ці щилини настільки вузькі, що крізь них можуть пройти тільки вода, кристалоїди та розчинені гази. В нормальних умовах вони не бувають достатньо широкими, щоб пропустити із плазми крові крупні макромолекули, тому через ці щілини виходить дуже мало білка.

Таким чином, існує два протидіючих тиска, які приводять до виділення тканинної рідини крізь ці вузькі щілини на одному боці капіляра і зворотньому її всмоктуванню – на другому. Ці два види тиску називаються 1) гідростатичним і 2) осмотичним.

Кров переходить з артеріол до капілярів під порівняно низьким тиском. Слід зауважит, що кров представляє собою доволі в”язку рідину тому, що містить не тільки клітини, а і макромолекули білків плазми; таким чином, кров – це колоїдний розчин. Внаслідок цього гідростатичний тиск крові знижується від артеріального кінця капіляру до венозного. У зв”язку з цим гідростатичний тиск, який виштовхує воду крізь вузькі щілини між суміжними ендотеліальними клітинами стінки капіляра стає все меншим по ходу капіляра.

Білкові ж макромолекули у плазмі крові впливають на утворення осмотичного тиску. Отже, плазма крові підвищує осмотичний тиск, і, таким чином завжди натягує тканинну рідину знову до капілярів, проти сили гідростатичного тиску. У артеріальних кінців капілярів гідростатичний тиск вищій за осмотичнийтиск плазми крові, і вода виштовхується крізь щілини між ендотеліальними клітинами, утворюючи тканинну рідину. У венозного кінця капіляра гідростатичний тиск зменшується і стає дещо нижче осмотичного, що обумовлюється колоїдами крові, таким чином тканинн рідина знову тут натягується у капіляр. Це призводить до циркуляції тканинної рідини по каналам глікозамінгліканової сітки до оточуюючої основної рідини.

Утворення лімфи

Зазвичай біля артеріальних кінців капілярів утворюється більше тканьової рідини, ніж всмоктується на венозних кінцях. Однак, пухка сполучна тканина в нормі не набрякає від перебільшення тканинної рідини, тому, що утворений її надлишок (той, що не всмоктується), відводиться іншою сіткою капілярів – лімфатичними капілярами; в яких міститься лімфа (від лат. lympha -чиста вода). Лімфатичні капіляри утворюють дуже складні сітки, що відводять лімфу у більш крупні лімфатичні судини, які відкриваються у два лімфатичних протоки, що повертають лімфу, зібрану з усього тіла до крупних вен. Тому, частина тканинної рідини, яка перейшла у лімфатичні капіляри знову повертається до кровоносної системи, але іншим шляхом.

Лімфатичні капіляри беруть участь в регуляції не тільки кількості, але і складу тканинної рідини. Загальновизнано, що кровоносні капіляри пропускають якусь кількість білка до аморфної міжклітинної речовини. І, якби не лімфатичний дренаж тканьової рідини, то ці білки накопичувались би у ній, підвищуючи осмотичний тиск, що збільшувало би вміст води у тканинній рідині. Отже, завдяки лімфатичним капілярам, які безперервно відводять білки, не відбувається накопичення їх накопичення у міжклітинній речовині.

Основна речовина відіграє важливу роль у метаболдізмі. Порушення її фізико-хімічних властивостей може бути причиною деяких тяжких захворювань або фактором, що спричиняє ускладнення їх течії.