Нервная система

Таксон

Характеристики системы

Основные изменения

п/т Оболочники

Нервная система у взрослых асцидий чрезвычайно примитивна и развита проще, чем у личинки. Упрощение нервной системы происходит благодаря сидячему образу жизни взрослых форм. Нервная система состоит из надглоточного, или мозгового, ганглия, расположенного на спинной стороне тела между сифонами. От ганглия берут начало 2-5 пар нервов, идущих к краям ротового отверстия, глотке и к внутренностям - кишечнику, половым органам и к сердцу, где имеется нервное сплетение. Между ганглием и спинной стенкой глотки имеется небольшая околонервная железа, проток которой впадает в глотку на дне ямки в особом мерцательном органе. Эту железу считают иногда гомологом нижнего придатка головного мозга позвоночных животных - гипофиза. Органы чувств отсутствуют, но, вероятно, ротовые щупальца имеют осязательную функцию. Тем не менее нервная система оболочников в сущности не примитивна. Личинки асцидий имеют спинно-мозговую трубку, лежащую над хордой и образующую вздутие на переднем конце

Когда личинка превращается во взрослое животное, вся задняя часть нервной трубки исчезает, а мозговой пузырь вместе с личиночными органами чувств распадается; за счет его спинной стенки и образуется спинной ганглий взрослой асцидий, а брюшная стенка пузыря образует околонервную железу

п/т Бесчерепные

1. В каждом сегменте нервной трубки имеются нервные клетки, обра­зующие рефлекторные дуги и нейроны, связывающие его правую и ле­вую стороны. Очень характерны так называемые Роон-Боардовские клетки, дендритами связанные с чувствующими нервами от кожи, а аксонами с вышележащей Роон-Боардовской клеткой; они обеспечи­вают проведение импульсов в передний мозг. Кроме того, в 6—11-м и 39—61-м сегментах нервной трубки ланцетника есть гигантские нервные клетки Овсянникова-Родэ, осуществляющие межсегментные цепные связи от головы к хвосту (вверху нервной трубки) и обратно (внизу нервной трубки). Вместе с ганглиозными клетками головного отдела они координируют работу миохордального комплекса, обеспе­чивая все формы несложного поведения животного: уплывает от опас­ности и закапывается в грунт, принимает наиболее выгодное положе­ние на разных типах грунта и др.

2. Органы чувств ланцетника просты. Механические (тактильные) ощущения воспринимаются нервными окончаниям в поверхностном слое кожи. Там же располагаются инкапсулированные нервные клетки, воспринимающие химически раздражения; они выстилают и ямки Келликера. В нервной трубке, преимущественно в области невроцеля, расположены глазки Гессе, состоящие каждый из чувствующей клетки, к которой прилегает вогнутая пигментная клетка. Проходящие через полупрозрачные ткани животного световые лучи улавливаются глазками Гессе. Последние работаю как фотореле, регистрируя, какая часть тела животного погружена в грунт.

Многие нервные клетки ланцетника выделяют вещества (нейросекреты), участвующие в передаче нервного импульса. Интенсивная секреторная деятельность наблюдается в больших дорзальных клетках, в глазках Гессе и гигантских клетках Овсянникова-Родэ.

1. ЦНС в виде трубки.

Кл. Круглоротые

Нервная система при­митивнее, чем у других позво­ночных.

1. Головной мозг относи­тельно мал, его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга. Передний мозг невелик; дно его образуют поло­сатые тела, крыша тонкая, эпи­телиальная. Обонятельные доли заметно больше переднего мозга и слабо от него обособлены; их сильное раз­витие связано с важной ролью химического чувства в жизни круглоротых — основного сред­ства поиска добычи. На боковых стенках промежуточного мозга - габенулярные ган­глии — первичные зрительные центры), а на кры­ше расположены два выроста, у некоторых видов приобретающие глазоподобное строение (имеют пиг­мент, светочувствительные и ганглиозные клетки): передний — парие­тальный (или теменной) орган и лежащий над ним более развитый пинеальный орган, у остальных позвоночных превращающийся в эпи­физ.

От передней части дна промежуточного мозга отходит пара зри­тельных нервов, у круглоротых не образующих перекреста (хиазмы). Сзади располагается воронка, к которой примыкает слабо развитый у круглоротых гипофиз. Боковые стенки среднего мозга образуют не­большие зрительные доли (отражение невысокого уровня зрения), между которыми из-за недоразвития крыши имеется отверстие. За средним мозгом лежит очень маленький мозжечок. Его слабое развитие свя­зано с простотой движения круглоротых. Удлиненный продолговатый мозг незаметно переходит в лентовидный спинной мозг. В связи с не­доразвитием затылочного отдела черепа IX и X пары головных нервов отходят позади слуховых капсул уже вне пределов черепа.

У миног спинные корешки спинного мозга не соединяются с брюш­ными, а у миксин, как и у всех челюстноротых позвоночных, такое соединение образуется. Развита симпатическая нервная система. Спинной мозг и периферическая нервная система обладают высокой автономностью; обезглавленная минога или миксина после раздраже­ния начинает совершать плавательные движения.

Сравнительно низкому уровню организации центральной нервной системы соответствует и строение большинства органов чувств.

2. От непарной ноздри начинается носовой ход, ведущий к обонятельной капсуле и продолжающийся в виде длинного питуитарного выроста, слепой конец кото­рого заканчивается под черепом и передним концом хорды. В среднюю часть питуитарного выроста через затянутое тонкой соединительно­тканной пленкой отверстие в дне черепа вдается гипофиз. Поэтому весь этот путь (ноздря — носовой ход — питуитарный вырост) называют назо-гипофизарным мешком. Обонятельная капсула складкой подраз­деляется на две части. Внутри обонятельной капсулы находится сильно пигментированный обоня­тельный мешок; хорошо выраженная складчатость его стенок увели­чивает поверхность соприкосновения обонятельного эпителия с водой. Забор воды в обонятельный мешок и выталкивание ее обратно осущест­вляется изменением объема питуитарного выроста. У миксин питуи­тарный вырост открывается отверстием в ротовую полость; поэтому у зарывшегося в ил животного вода может поступать к жаберным мешкам через ноздрю.

3. Вторым рецептором круглоротых служат органы боковой линии (сейсмосенсорные органы). В виде мелких бугорков, они хорошо за­метны на головном конце, располагаясь в несколько рядов; редкой цепочкой они тянутся по спинной стороне до хвостового плавника. Эти органы воспринимают токи воды, регистрируя прибли­жение других животных или встречу с препятствиями.

Парные глаза расположены по бокам головы, имеют строение, типичное для позвоночных животных, но покрыты полупрозрачной кожей. У миксин глаза развиты хуже.

4. Орган слуха и равновесия представлен внутренним ухом, заключенным в слуховую капсулу. У миног развиваются два вертикальных полукружных ка­нала, у миксин — только один (видимо, результат деградации).

На голове у морской миноги и миксин имеется слабый электри­ческий орган. Регулярно генерируя импульсы длительностью 50— 80 миллисекунд, животное создает около своей головы электрическое поле напряжением до 1 милливольта. По изменению этого поля живот­ное может чувствовать приближение другого организма или препятствия. Более мощные электрические органы, интернированные ветвью лицевого нерва и, вероятно, служившие средством защиты от врагов и нападения, описаны для ископаемых бесчелюстных.

В толще кожи разбросаны нервные окончания, воспринимающие температурные, тактильные и химические раздражения (механо-, термо- и хеморецепторы).

1.Появление головного мозга с четырьмя отделами (нет мозжечка).

2.Разввитие спинного мозга.

3.Развитие разнообразных органов чувств.

Кл. Хрящевые рыбы

По сравнению с круглоротыми у хрящевых рыб не только возрастают отно­сительные размеры головного и спинного мозга (следовательно, увеличивается число нервных клеток), но усиливается дифференцировка отделов, усложняются связи меж­ду ними.

1. Возрастают относительные размеры пе­реднего мозга. Проходящая сверху продольная борозда внешне как бы делит его на полушария, но внутри этого подразделения еще нет. Очень велики обонятельные доли. Нерв­ные клетки (серое вещество) образуют скоп­ления не только в обонятельных долях и полосатых телах на дне переднего мозга, но сплошным слоем выстилают полость желудочков. Функционально передний мозг представляет высший центр переработки информации, получаемой от органов обоняния. Связи переднего мозга со средним и промежуточным мозгом обеспечивают его участие в регуляции движения и поведения. Массивный промежуточный мозг имеет хорошо развитые зрительные бугры. На его спинной стороне есть эпифиз, а на брюшной — гипофиз. Образуется хиазма (перекрест) зрительных нервов. Промежуточный мозг служит первичным зрительным центром, участвует в переработке информации от других органов чувств, играет роль и координации движений, а через гормональную деятельность связанных с ним желез (гипофиза и эпифиза) участвует в регуляции метаболизма и его сезонных перестройках.

Средний мозг развит хорошо. Сверху он подразделен на две зрительные доли, в которых заканчиваются проводящие тракты зрительного анализатора.

Мозжечок велик и прикрывает часть среднего и продолговатого мозга. Мозжечок поддерживает мышечный тонус, равновесие и общую координацию движений, и нем замыкаются рефлексы, связанные с рецепторами органов боковой линии.

Продолговатый мозг удлинен и имеет ромбовидную ямку — объемистую полость четвертого желудочка. Это центр регуляции рефлекторной деятельности мозга и вегетативной нервной системы, координирующий работу скелетно-мышечной, кровеносной, дыхательной, пищеварительной и выделительной систем. У рыб, имеющих электрические органы, их разряды регулируются деятельностью специальных электрических ядер продолговатого мозга.

Продолговатый мозг незаметно переходит в спинной мозг, который у хрящевых рыб имеет вид округлого тяжа, лежа­щего в канале, образованном верхними дугами и верхними вставоч­ными пластинками. Несмотря на это спинной мозг хрящевых рыб сохраняет еще значительную автономность: обезглавленные акулы под действием сильных стиму­ляторов могут совершать ненаправленные движения. У так называе­мых электрических рыб в спинном, мозге имеются особые нервные клетки, волокна которых идут к электрическим органам, обеспечивая координацию спинным мозгом работы электрических органов; в свою очередь она контролируется электрическими центрами продолговатого мозга. Это обеспечивает синхронность разрядов отдельных элементов электрического органа, резко повышая мощность общего разряда.

2. Симпатическая нервная система хрящевых рыб, как и у круглоротых, представлена цепочкой симпатических ганглиев, между кото­рыми еще нет прямой продольной связи (она появляется лишь у двоя­кодышащих и у костистых рыб); связь между ганглиями осуществ­ляется пока через спинной мозг и через соединения нервов отдельных ганглиев в сплетениях на внутренних органах.

3. Органы чувств хрящевых рыб много сложнее и совершеннее орга­нов чувств круглоротых.

Один из основных органов рецепции — обоняние. Объемистые обо­нятельные мешки парные; каждый из них лежит в хрящевой обоня­тельной капсуле и сообщается с внешней средой через ноздрю. Внут­ренняя поверхность мешков несет многочисленные складки, покрытые обонятельным эпителием, связанным с окончаниями обонятельного нерва. Парные ноздри открываются наружу на нижней стороне рыла впереди ротовой щели. У большинства видов от каждой ноздри к краю ротовой щели идет довольно глубокая назооральная борозда, прикры­тая складкой кожи. По этой борозде вода от ротовой щели проходит к ноздре. Акулы в некоторых случаях ощущают запах добычи за 400—500 м, обнаруживают мясо, положенное и плотный мешок.

Ямковидный орган, рас­положенный в ротовой полости, как показали недавние наблюдения, служит детектором солености.

Очень важны для ориентации и кожные сейсмосенсорные органы. У хрящевых рыб они представлены двумя типами образований. По боковой поверхности тела в толще кожи проходит канал боковой ли­нии; на голове и у некоторых, особенно придонных видов, на брюхе канал сильно ветвится. Многочисленные мелкие отверстия сообщают полость канала с внешней средой. На его стенках располо­жены скопления чувствующих клеток: они имеют реснички, а основание каждой клетки оплетено окончанием боковой ветви блуждающего нерва.

На голове имеются скопле­ния лоренциниевых ампул. Каж­дая из них представляет погру­женную в толщу кожи малень­кую соединительнотканную кап­сулу, от которой отходит тонкая трубочка, открывающаяся от­верстием на поверхности кожи. На стенках капсулы располо­жены скопления чувствующих клеток, а полость капсулы и трубочки заполнены слизью. Высказываются предположения, что лоренциниевые ампулы выполняют роль термодатчиков, улавливаю­щих перепады температуры внешней среды до 0,05" С.

Развитые электри­ческие органы у скатов; они генерируют слабые электрические поля. Разряды напряжением 0,2—2 В следуют друг за другом с частотой 20—300 импульсов в 1 с. Улавливая изменения электрического поля, рыба, видимо, может определить размеры и по­ложение посторонних предметов, попадающих в поле.

Электрические органы скатов представляют собой сильно изме­ненные участки поперечно-полосатой мускулатуры. Особенно они ве­лики у электрических скатов, составляя до четверти веса рыбы. Мышечные волокна преобразуются в электрические пластинки, отделенные друг от друга студенистой соединительной тканью. Слух. Они воспринимают преимущественно низ­кие звуки (в пределах 100—2500 Гц). Слух, несомненно, играет важную роль в их общении и ориентации. Улавливают так называемые «меха­нические» звуки, возникающие при движении, захватывании и раз­грызании добычи.

Вкусовые почки обнаружены в слизистой оболочке ротовой полости и глотки.

Осязательные тельца обильны они на участках голой кожи. Усики на рыле пилоносных акул, вероятно, выполняют осязательную функцию и, возможно, несут и вкусовые почки.

1.Развитие головного мозга с пятью отделами

Кл. Костные рыбы

1. У костных рыб относительные размеры головного мозга в большинстве случаев круп­нее, чем у хрящевых рыб. В то же время основные функции разных отделов головного мозга в обоих классах, по существу, одинаковы.

Передний мозг костных рыб относительно невелик. Главную его массу составляют полосатые тела; нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют или образуют лишь незначительные скопления (осетрообразные).

Проме­жуточный мозг довольно велик; на его спинной стороне образуется хорошо развитый эпифиз, а на брюшной стороне — гипо­физ. Зрительные нервы образуют отчетливый перекрест (хиазму). Средний мозг у большинства костных рыб по размерам заметно превышает остальные отделы мозга и прикрывает промежуточ­ный мозг. Сверху он подразделен на две зрительные доли, в которых оканчиваются волокна зрительного нерва; там проходит обработка зрительных восприятий.

У подвижных видов рыб мозжечок хорошо развит, он частично налегает на средний мозг и почти полностью прикрывает продолговатый мозг. У малоподвижных рыб относительные размеры мозжечка уменьшаются.

Продолговатый мозг no форме, относительным размерам и функции сходен с продолговатым мозгом хрящевых рыб.

2. Спинной мозг сходен со спинным мозгом хрящевых рыб. Он лежит в канале, образованном верхними дугами позвонков.

Как и у хрящевых рыб, в ориентации и общении костных рыб осо­бенно важную роль играют органы химического чувства (обоняние, вкус).

3. Обонятельные мешки костных рыб имеют внутри хорошо развитые складки обонятельного эпителия. Кожистый клапан разделяет ноздрю на два отверстия: у плывущей рыбы вода заходит в обонятельный мешок через переднее и выходит через заднее носовое отверстие.

4. Вкусовые почки (скопление чувствующих клеток с оканчивающимися на них веточками головных нервов) расположены в слизистой оболочке ротовой области, у многих рыб они рассеяны и по всей поверхности тела, концентрируясь на голове, усиках и иногда на удлиненных лучах плавников.

Как и у хрящевых, у костных рыб хорошо развиты органы боковой линии (сейсмосенсорные органы). У большинства костных рыб канал боковой линии проходит в толще кожи вдоль средней линии тела, а на голове сильно ветвится, образуя сложную сеть.

5. Органы осязания представ­лены расположенными в коже осязательными тельцами (скоплениями чувствующих клеток), рассеянными по всей поверхности тела и обычно более многочисленными на губах, усиках и лучах плавников.

6. Глаза костных рыб имеют уплощенную роговицу и шаровидный хрусталик. Подвижных век нет. Относительные размеры глаз в пределах класса варьируют.

7. Орган слуха и равновесия костных рыб, как и хрящевых, представлен только внут­ренним ухом, заключенным в хрящевую капсулу, наружные стенки которой око­стеневают.

1.Возрастание размеров головного мозга.

Кл. Амфибии

1. Головной мозг земноводных имеет те же пять отделов, что и мозг рыб. Однако отличается от него большим развитием переднего мозга, который у земноводных разделен на два полушария.

Развитие переднего мозга выражено также и в том, что он содержит большое число нервных клеток. Не только дно желудочков переднего мозга, но и их бока и крыша содержат нервное вещество, т. е. у земноводных появился уже первичный мозговой свод — архипаллиум. Однако серое вещество содержится еще только в глубинных слоях крыши и отсутствует на ее поверхности. Мозжечок у земноводных недоразвит в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений этих животных.

2. Выход земноводных на сушу оказал влияние на развитие органов чувств. Так, глаза земноводных защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрусталик — линзообразную. Видят земноводные в основном подвижные объекты.

4. В органе слуха кроме внутреннего уха, имевшегося уже у рыб, у амфибий развито среднее ухо, представляющее собой видоизмененную полость брызгальца рыб, отграниченную от окружающей среды барабанной перепонкой. В этой полости помещается впервые появившаяся у позвоночных слуховая косточка — стремечко, представляющая собой видоизмененную подвесочную кость. Одним концом стремечко упирается в барабанную перепонку, другим — в истонченный участок перегородки, разделяющей среднее и внутреннее ухо (овальное окно). Стремечко передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. Полость среднего уха отделена от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой полостью посредством узкого канала — евстахиевой трубы, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Это предохраняет перепонку от разрыва.

Появление среднего уха вызвано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем водной. Кроме того звукопроводимость тела амфибии близка к водной среде, что позволяет принимать звуки в воде непосредственно на мембрану овального окна. Т. о звуки в воде принимаются гомологом звукового рецептора рыб, а звуки в воздушной среде – звуковым рецептором наземных позвоночных, что является приспособлением к жизни в 2-х средах.

5. Ноздри у земноводных в отличие от рыб сквозные и выстланы чувствительным эпителием, воспринимающим запахи.

6. В связи с обитанием на суше у земноводных имеются подвижные веки, защищающие глаза от высыхания и засорения.

Усложнение органов обоняния у земноводных выражается в изменении формы складчатости, увеличивающей обонятельную поверхность.

7. Кроме того, у земноводных начинает обособляться часть обонятельного мешка, образующая самостоятельный отдел органа обоняния, характерный для наземных позвоночных — Якобсонов орган.

Наконец, в стенках обонятельного органа земноводных, как и у всех наземных позвоночных, развиваются многочисленные железы, увлажняющие слизистую оболочку.

8. Орган обоняния не только расположен вблизи ротовой полости, но и соединен с ней при помощи внутренних ноздрей, или хоан. Это включает орган обоняния в состав проводящих дыхательных путей. Весь воздух, используемый при дыхании, проходит через орган обоняния. Акт вдоха служит земноводным и для восприятия запахов.

Прогрессивное развитие всех органов чувств у земноводных объясняется и тем, что органы боковой линии у них во взрослом состоянии исчезают.

1.Появление стремечка в среднем ухе.

Кл. Пресмыкаю-щиеся

Голов­ной мозг пресмыкающихся отличается от головного мозга земноводных рядом важных особенностей и нередко выделяется в особый «зауропсидный тип», присущий также птицам и противопоставляемый «ихтиопсидному типу» мозга земноводных и рыб.

1. Передний мозг рептилий более крупен; его увеличение связано с развитием мозгового свода полушарий и заметному, увеличению лежащих на дне полосатых тел, составляющих большую часть массы переднего мозга. В мозговом своде полушарий разли­чаются первичный свод, архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, а также зачаток неопаллиума.

Промежуточный мозг сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В его крыше расположены эпифиз (эндокринная железа) и теменной орган, у гаттерии и некоторых ящериц служащий дополни­тельным фоторецептором: он способен воспринимать сигналы опасности (быстрое затенение) и, видимо, служит рецептором, регистрирующим сезонные изменения светового режима.

Зрительная кора среднего мозга более развита, нежели у амфибий. Сохраняя значение основного центра обработки зрительной информа­ции, у рептилий она принимает участие и в формировании актов слож­ного поведения.

В отличие от амфибий мозжечок пресмыкающихся крупный, что отвечает большей сложности и интенсивности их движе­ний.

Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, характерный для всех амниот. Сохраняя значение центра автоматичес­кой (безусловнорефлекторной) двигательной активности и основных вегетативных функций (дыхания, кровообращения, пищеварения и др.), продолговатый мозг находится под большим контролем передних отделов мозга. В связи с этим его значение как центра ассоциативной деятельности уменьшается. Имеются 11 пар головных нервов.

В спинном мозге отчетливее выражено разделение белого (проводя­щих путей) и серого (нервных клеток) вещества. Это свидетельствует об усилении контроля центров головного мозга над рефлекторными механизмами спинного мозга. В области плечевого и тазового поясов спинной мозг образует нервные сплетения, обеспечивающие обслужи­вание системы мускулов и конечностей.

2. С усложнением движений и развитием общения между животными связано прогрессивное развитие органов чувств.

Орган зрения приспособлен к работе в воздушной среде. Глаз защищен наружными веками и мигательной перепонкой. У змей и некоторых ящериц (гекконов, сцинков, части безногих ящериц) веки срастаются, образуя прозрачную оболочку. У ночных видов глаза обычно увеличены и имеют вертикальный зрачок. Слезные железы предохраняют глаз от высыхания, увлажняя поверхность глазного яблока. В отличие от лягушек глазные яблоки не могут втягиваться в ротовую полость и совершают только вращательные движения.

Аккомодация глаза достигается перемещением хрусталика и изме­нением его кривизны с помощью поперечнополосатого ресничного мускула.

В отличие от земноводных анализ и син­тез зрительных восприятий производится не в сетчатке, а преимущест­венно в зрительной коре среднего мозга.

У ямкоголовых змей, у питонов имеются особые органы термического чувства — терморецепторы и даже термолокаторы. Термолокаторы ямкоголовых змей — парные ямки, расположенные по бокам морды, между ноздрями и глазами; у питонов подобные же неглубокие ямки имеются на верх­негубных щитках, а у африканских гадюк чашеобразные углубления лежат позади ноздрей. Терморецепторы способны регистрировать изменения темпера­туры в тысячные доли градусов.

Орган слуха пресмыкающихся в схеме близок к органу слуха лягушек. Он состоит из среднего уха с барабанной перепонкой и одной слуховой косточкой — стремечком, передающим колебания перепон­ки на круглое окошко, отделяющее полость внутреннего уха. Этот механизм усиливает звуки, распространяющиеся в воздушной среде.

Во внутреннем ухе обособляется улитка, служащая аппаратом анализа и кодирования акустических сигналов. Улитка еще не сложна и у большинства видов представляет мешкообразный вырост. Это соот­ветствует относительно небольшой роли слуха в жизни пресмыкаю­щихся. У змей, слух особенно слаб; они лишены барабанной перепонки и воспринима­ют преимущественно звуки, распространяющиеся по субстрату (земле) или в воде (так называемый сейсмический слух). То же свойственно и змеевидным ящерицам. Передача звуков с субстрата на овальное окошко среднего уха обеспечивается квадратной и квадратно-скуловой костями. Сравнительно ограниченный слух змей соответствует их слабым голосовым возможностям. Невысоки и слуховые способности черепах, барабанная перепонка которых толстая, а слуховой проход у некоторых видов закрыт утолщенной кожей.

Большинство пресмыкающихся немо.

Хеморецепторы играют в ориентации и общении рептилий важную, хотя и меньшую по сравнению со зрением роль. Органы обоняния от­крываются наружу парными ноздрями, а в полость рта — щелевидными хоанами. Срединная часть носоглоточного хода дифференцирована на верхний обонятельный и нижний дыхательный отделы. Обонятель­ный отдел имеет складчатые стенки, увеличивающие его поверхность. Впереди хоан в крыше ротовой полости имеется углубление, так назы­ваемый якобсонов орган. Он воспринимает запах находящейся во рту пищи или веществ, которые животное собирает с земли своим подвиж­ным языком и вносит в ротовую полость.

Чувство осязания выражено отчетливо. Черепахи ощущают даже легкое прикосновение к панцирю. У многих ящериц имеются осяза­тельные «волоски», образовавшиеся из ороговевших клеток кожи и расположенные по краям чешуи.

Кл. Птицы

Нервная система птиц по сравнению с нервной системой пресмыкающихся значительно усложнилась, что выразилось в более сложном их поведении.

1. Представлена головным, спинным мозгом и отходящими нервами. По сравнению с рыбами, земноводными и пресмыкающимися у птиц сильнее развит головной мозг, особенно большие полушария переднего мозга и мозжечок. Головной мозг заключен в объемную мозговую коробку. Большие полушария переднего мозга крупных размеров и образованы полосатыми телами. Средний мозг имеет развитые зрительные доли. Мозжечок обеспечивает сохранение равновесия и точную координацию птицы во время полета. Обонятельные доли развиты слабо. Черепно-мозговых нервов 12 пар. Развитие больших полушарий головного мозга связано с очень сложным поведением птиц. Мозжечок, как известно, обеспечивает равновесие и управляет координацией движений. У птиц, обладающих способностью к полету и совершающих сложные и разнообразные движения. Роль мозжечка очень велика.

2. Важнейшие органы чувств - органы зрения и слуха. Острота зрения в несколько раз выше, чем у человека. У большинства птиц очень широкое, почти круговое поле зрения. Глаза у птиц крупные, как и у пресмыкающихся, снабжены тремя веками: верхним, нижним и прозрачным внутренним - мигательной перепонкой. Все птицы обладают цветовым зрением.

Слух у птиц очень острый. Они улавливают даже слабые звуки, предупреждающие об опасности. Многие ночные хищники ловят добычу в темноте на слух. Молодая птица начинает петь, подражая пению взрослых, а для этого нужно иметь очень хороший слух. Орган слуха, как и у пресмыкающихся, представлены внутренним и средним ухом. Во внутреннем лучше развита улитка, в ней увеличено число чувствительных клеток. Полость среднего уха большая - единственная слуховая косточка - стремечко - более сложной формы. Барабанная перепонка находится глубже, чем поверхность кожи, к ней ведет канал - наружный слуховой проход.

Обоняние у большинства птиц развито слабо. По сравнению с пресмыкающимися у птиц увеличена поверхность носовой полости и обонятельного эпителия. У некоторых птиц (утки, кулики, питающиеся падалью хищники и др.) обоняние хорошо развито и используется при поиске корма.

Органы вкуса представлены вкусовыми почками в слизистой оболочке ротовой полости, на языке и у его основания. Многие птицы различают соленое, сладкое и горькое.

Кл. Млекопита-ющие

Головной мозг, млеко­питающих, сохраняя общие позвоночным животным черты, отли­чается принципиальными особенностями, заставляющими выделять его в особый «кортикальный» тип.

1. В головном мозге млекопитающих наибольшей величины и слож­ности достигает передний мозг, в котором большая часть мозгового вещества сосредоточена в коре полушарий, тогда как полосатые тела относительно невелики. Крыша (кора) переднего мозга формируется путем разрастания нервного вещества стенок боковых желудочков. Образующийся таким образом мозговой свод носит название вторичного свода или неопаллиума; его за­чатки появляются у амфи­бий и более заметны у реп­тилий и птиц. Кора почти всех млекопитающих образует большее или меньшее количество борозд, увеличивающих ее поверхность. Другие части переднего мозга имеют относительно меньшие раз­меры, но также сохраняют свое значение. Обонятельные доли распо­ложены в передней части внизу (обонятельные луковицы и передние базальные ядра). Полосатые тела млекопитающих выполняют функ­цию регуляции инстинктивных реакций под контролем коры полу­шарий.

Промежуточный мозг невелик и сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В нем расположены третий желудочек и зрительные бугры, через которые проходит зрительный тракт и где происходит первичная обработка зрительной информации. В крыше расположен небольшой эпифиз (секреторный орган). В дне промежуточного мозга (гипоталамус) расположены вегетативные центры, участвующие в ре­гуляции процессов метаболизма и терморегуляции. Там же находится воронка, тесно соединенная с эндокринной железой — гипофизом. Последний участвует в сезонной перестройке метаболизма и регуля­ции периодических явлений (линьки, спячки, размножения, мигра­ций). Секретирование им соответствующих гормонов происходит под воздействием веществ, выделяемых нейросекреторными клетками ги­поталамуса и поступающим в гипофиз по кровеносным сосудам, связы­вающим его с гипоталамусом.

Средний мозг мал; его крыша поперечными бороздами поделена на «четверохолмие», в котором передние бугры образуют слабо вы­раженную зрительную кору, задние служат слуховыми центрами, подчиненными контролю переднего мозга.

Мозжечок крупен и состоит из срединного червячка и прилегающих к нему парных полу­шарий с боковыми придатками.

Продолговатый мозг дает начало большинству головных нервов (V - XII). В нем расположены центры дыхания, работы сердца, пище­варения и т. п. По бокам полости четвертого желудочка обособляются пучки нервных волокон, идущие к мозжечку и образующие его «зад­ние ножки». Нервные тракты связывают продолговатый мозг со спин­ным мозгом.

2. Спинной мозг с помощью проводящих путей (белое вещество) связан с двигательным центром коры полушарий, осуществляющим высший контроль над двигательными актами и управление сложными движе­ниями. Спинные столбы белого вещества состоят из восходящих к головному мозгу волокон, несущих импульсы от органов чувств и энтеро-рецепторов (афферентная информация), тогда как в брюшных столбах преобладают волокна, несущие импульсы от мозга к мышцам и другим исполнительным органам (эфферентная информация). Короткие про­водящие пути связывают соседние сегменты. Контроль высших цент­ров головного мозга над работой спинного мозга достигает у млеко­питающих наибольшего уровня.

Млекопитающие имеют 12 пар головных нервов; развивается XI пара — добавочные нервы. Помимо иннервации основных органов чувств (обоняния, зрения, слуха) и мышечной си­стемы головные нервы участвуют в образовании вегетативной нервной системы, контролирующей так называемые вегетативные процессы, не подчиняющиеся волевому (произвольному) контролю.

Парасимпа­тическая нервная система образована черепными нервами продолго­ватого мозга и спинномозговыми нервами крестцового отдела.

Симпа­тическая состоит из нервных узлов спинномозговых нервов шейного, грудного и поясничного отделов позвоночника.

3. Органы чувств по-разному развиты в отдельных отрядах млеко­питающих. На первое место должно быть поставлено зрение для обитателей открытых пространств, обоняние и слух — для ночных и сумеречных животных, живущих в лесных и кустарниковых био­топах, норников и обитателей водоемов.

Обоняние млекопитающих эф­фективнее, чем у других наземных позвоночных.

Органы обоняния располагаются в верхне-задней части носовой полости, где возникает сложная система раковин, покрытая слизистой оболочкой из обонятельного эпителия с рецепторными клетками, снабженными волосками. Аксоны этих клеток объединяются в группы, образуя волокна, входящие в обонятельные луковицы. Последние через цепь нейронов соединяются с центрами головного мозга. Слож­ность строения обонятельных раковин соответствует остроте обоня­ния.

Слух в жизни млекопитающих играет важную роль. Этому отве­чает и сложное устройство голосового органа, производящего разно­образные звуки, часто образующие сложные сочетания, организован­ные во времени.

Орган слуха млекопитающих состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо (ушная раковина) и на­ружный слуховой проход представляют звуковую антенну-фильтр, способную отбирать и усиливать биологически важные для вида звуки, ослабляя посторонние шумы. Ту же роль выполняет среднее ухо , в котором три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко — образуют рычажную систему, передающую колебания большей по величине барабанной перепонки на меньшую по площади мембрану овального окошка внутреннего уха, усиливая эти колеба­ния. Костный барабан, в который заключена полость среднего уха, образует ряд камер — резонаторов, усиливающих биологически важ­ные звуки. Среднее ухо евстахиевой трубой соединяется с задней частью ротовой полости, что обеспечивает выравнивание давления воздуха по обе стороны барабанной перепонки.

Внутреннее ухо расположено в толще височной кости (в ее каме­нистой части) и состоит из вестибулярного и слухового отделов. Вести­булярный отдел включает три полукружных канала и овальный ме­шочек; он служит органом равновесия и восприятия пространствен­ного положения тела. Слуховой отдел образован круглым мешочком и связанной с ним улиткой, в которой расположен кортиев орган; функции последнего заключаются в первичном анализе, преимущест­венно частотном, и кодировании звуковых сигналов, которые в обра­ботанном виде передаются в слуховой центр (анализатор) мозга. Улитка — спирально изогнутая перепончатая трубка, лежащая в кост­ном футляре, — заполнена эндолимфой. В ее центре расположена идущая по всей длине базальная мембрана, на которой поперек натя­нуты фибриллы (слуховые струны). К ним прикасаются чувствитель­ные клетки кортиева органа, воспринимающие колебания слуховых струн, настроенных на разную частоту. Импульсы, воспринятые чувствующими клетками, передаются нейронам, аксоны которых обра­зуют слуховой нерв.

Зрение служит третьим основным чувством млекопитающих.

Глаз млекопитающих одет наружной оболочкой (склерой) из во­локнистой ткани. В передней части склера переходит в прозрачную роговицу. Под склерой лежит сосудистая оболочка с кровеносными сосудами, питающими глаз. Между склерой и сосудистой оболочкой у некоторых зверей имеется слой клеток с кристалликами, образую­щий отражающее световые лучи зеркальце (tapetum), обусловливаю­щее «свечение» глаза отраженным светом (хищники, копытные). Утол­щаясь, сосудистая оболочка спереди переходит в радужину и рес­ничное тело (мышцы), при помощи которой происходит аккомодация глаза изменением формы хрусталика. Радужина играет роль диафраг­мы, регулируя освещенность сетчатки изменением величины зрачка. Хрусталик линзообразной формы относительно мал у дневных млеко­питающих и резко увеличивается у ведущих ночной образ жизни. К внутренней стороне сосудистой оболочки прилегает сетчатка из наружного пигментного и внутреннего светочувствительного слоев. Колбочки не содержат жировых капель. Отличия между видами сводятся к вариациям в соотношении палочек и колбочек, колебаниях общего числа рецепторных клеток и их количестве на одно волокно зрительного нерва.

Многие млекопитающие обладают способностью различать цвета, но, видимо, слабее, чем птицы. В то же время млекопитающие распознают особенности формы предметов или их частей, а также движения, позу и мимику.

Кожная чувствительность млекопитающих обеспечивается рецеп­торами тепла и холода (термочувствительность), давления и прикосно­вения (осязание). На участках тела, чаще приходящих в соприкосно­вение с окружающими предметами, млекопитающие имеют особо длинные и жесткие волосы — вибриссы. Их корни связаны с оконча­ниями нервов. Особенного развития вибриссы обычно достигают на морде.

1.Кора головного мозга.

2.Три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко