Выделительная система

Таксон

Характеристики системы

Основные изменения

п/т Оболочники

1. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия — почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кисло­ты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не проис­ходит. У некоторых колониальных асцидий продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапли­ваются и конкреции мочевой кислоты в «почечных пузырьках».

п/т Бесчерепные

Выделительная система бесчерепных похожа на нефридиальную систему кольчатых червей.

1. Над глоткой лежат около ста пар нефридиев, Нефридий представляет собою короткую, сильно изогнутую трубку, отверстием открывающуюся в атриальную полость над вер­шиной жаберной щели. Почти вся трубка нефридия вдается в полость тела — целом (остатки целома сохраняются у ланцетника в виде двух полостей по бокам верхнего отдела глотки, в основании эндостиля и метаплевральных складок). На этой части трубки имеются несколько отверстий — нефростом, каждое из которых замкнуто группой спе­циальных клеток — соленоцитов. Соленоцит — булавовидная клетка; в ее длинной ножке имеется узкий канал, внутри которого находится мерцательный волосок. В стенках тела у нефридиев располагаются клубочки капилляров. Продукты распада через эти клубочки фильт­руются в полость целома, а оттуда проникают в тело соленоцита и в канал в его ножке; мерцательная ресничка облегчает стекание про­дуктов распада из канала соленоцита в просвет нефридиальной трубки, откуда они через отверстие выделяются в атриальную полость и с по­стоянно идущим через нее током воды выводятся наружу. Такой тип выделения возможен лишь при относительно невысоком уровне обмена веществ, характерном для бесчерепных.

1.Более упорядочное расположение нефридиев

Кл. Круглоротые

1. У круглоротых образуются характерные для позвоночных и отсутствующие у других подтипов хордовых органы выделения — почки, обладающие способ­ностью с помощью фильтрационного аппарата удалять из организма избыток воды, с которой выводятся и продукты метаболизма. Поэтому почки участвуют в водном и солевом обмене, наряду с кожей поддерживая ос­мотическое постоянство внутренней среды организ­ма.

2. Почки круглоротых микроанатомически существенно отличаются от почек челюстноротых, представляя как бы первую фазу возникно­вения гломегулярного фильтрующего аппарата (мальпигиевых телец). По всей длине почки круглоротых проходит в виде шнура гломус, представляющий еще слабо упорядоченное собрание артериальных капилляров, выделяющих фильтрат. Последний по межклеточным промежуткам стекает в короткие почечные канальцы, где происходит частичное изъятие ценных для организма веществ из фильтрата. Таким образом, у круглоротых анатомического объединения обоих элементов — фильтрующего клубочка и принимающей фильтрат кап­сулы — еще не произошло.

1.Образуются почки.

2.В почках продукты диссимиляции фильтруются не только из полостной жидкости, но и из крови

Кл. Хрящевые рыбы

Органы выделения у взрослых рыб представлены парными туловищными почками, парными мочеточниками, мочевым пузырем и мочевым отверстием. Конечными продуктами азотного обмена являются: аммиак, мочевина, триметиламиноксид

1. Основные органы выделения хрящевых рыб — туловищные, или мезонефрические почки, в ви­де удлиненных тел лежащие по бокам позвоноч­ника, вдоль почти всей полости тела. Передние их части сильно сужены; задние, собственно вы­полняющие функцию почки, расширены. Основную массу почки заполняют нефроны, состоящие из гломерул (мальпигиевых телец — клубочков капиллярных сосудов, зак­люченных в боуменовы капсулы); от последних отходят почечные канальцы. У не­которых хрящевых рыб наряду с гломерулами сохраняются и нефростомы — мерцательные во­ронки, открывающиеся в полость тела на по­верхности почки. Стенки почечных канальцев, особенно их извитых частей, оплетены кровенос­ными капиллярами сосуда, вышедшего из боуменовой капсулы, и капиллярами воротных вен почек. В стенках некоторых отделов почечных канальцев имеются железистые клетки, секретирующие в просвет канальцев продукты азотистого распада (мочевину). По­чечные канальцы впадают либо в вольфов канал, выполняющий функцию мочеточника (самки), либо в обособляющийся от нижней части вольфова канала мочеточник (самцы; вольфов канал выполняет у них функцию семя­провода). Почки получают артериальную кровь по почечным артериям; большие порции венозной крови приходят но воротным венам почек.

2. Продукты распада лишь в малой доле попадают из целомической жидкости в почечные канальцы через сохранившиеся у некоторых видов реснитчатые нефростомы. Основной путь — это фильтрация кровяной плазмы через стенки капилляров мальпигиевых клубочков.

Эволюция хрящевых рыб шла своеобразным биологически удачным путем, сохранив фильтра­ционный аппарат почек и биохимически обеспечив почти пол­ную изотоничность крови и тканевых жидкостей внешней среде. Это было достигнуто удержанием в крови и тканевых жидкостях мо­чевины и солей.

1.Мезонефрическ-ие почки

2.Механизм осморегуляции, при котором осмотическое давление в тканях и крови равно давлению воды.

Кл. Костные рыбы

1. Система органов выде­ления, основу которой у всех рыб составляют почки, не только вы­водит продукты распада азотистых веществ, но и обеспечивает физико-химическую устойчивость внутренней среды организма: осмотического давления, кислотно-щелочного ионного равновесия.

2. В этих процес­сах участвуют почки, жаберный аппарат, кожа, пищеварительная трубка и печень. Эти системы различаются у хрящевых и костных рыб.

3. Парные мезонефрические (туловищные) почки костных рыб лежат ниже позвоночного столба, почти вдоль всей полости тела. У многих видов в задней половине правая и левая почки сливаются вместе. Вольфовы каналы выполняют функцию мочеточников. По выходе из почки мочеточники правой и левой почек сливаются и, образовав тонкостенный полый вырост — мочевой пузырь, открываются наружу мочевым отверстием (у двояко­дышащих — в клоаку).

4. У пресноводных рыб хорошо развиты боуменовы капсулы с крупными клубочками. У морских костных рыб размеры клубочков уменьшаются, а у нескольких де­сятков видов из разных отрядов (жабы-рыбы, некоторые морские иглы и др.) клубочки практически редуцированы (агломерулярные почки).

5. У подавляющего большинства кости­стых, конечным продуктом распада азотистых (в том числе и белковых) соединений, выводимым из организма, служит аммиак.

Кл. Амфибии

С выходом на сушу и очевидной примитивностью органов дыхания земноводных теснейшим образом связаны и особенности строения их органов выделения.

Голая, ничем не защищенная кожа земноводных не способна, как у других наземных позвоночных, противостоять поступлению в организм воды по законам осмотического давления. Подобно рыбам, они «пьют» непроизвольно, всей поверхностью тела. Избыток воды удаляется из организма органами выделения.

1. Они представлены, как и у рыб, двумя туловищными (мезонефрическими) почками, каждая из которых состоит из клубочков и канальцев. В клубочках происходит фильтрация мочи из крови. По мере прохождения ее по канальцам часть веществ, в том числе и вода, всасывается обратно. Моча в окончательном виде из канальцев попадает в мочеточники (вольфовы каналы) и, попадая в клоаку, стекает в мочевой пузырь, через стенки которого происходит всасывание воды. Когда мочевой пузырь наполняется, концентрированная моча через клоаку выделяется наружу.

2. Отличительная особенность туловищной почки состоит в том, что клубочки здесь велики, а канальцы коротки. Такое строение почки приспособлено к выведению из организма большого количества воды. Часть продуктов распада выделяется через кожу.

Кл. Пресмыкаю-щиеся

1. Среди приспособлений, позволивших пресмыкающимся перейти к наземному образу жизни, важное место занимает смена мезонефрической (туловищной) почки (круглоротые, рыбы, земноводные) метанефрической (тазовой) почкой и связанная с этим перестройка водно-солевого обмена. При этом изменялся состав выводимых из организма продуктов азотистого обмена. Его конечными продуктами бывают несколько веществ — аммиак, мочевая кислота, мочевина, креатин, креатинин и др., но, как правило, какое-нибудь одно из них преобладает.

Приспо­соблением к жизни на суше у них явилось не только усиление секре­торного аппарата стенок почечных канальцев, но и переход на новый тип экскреции — на выведение из организма по преимуществу слабо растворимой в воде мочевой кислоты.

2. Метанефрическая (тазовая) почка отличается не только положе­нием (расположена в тазовой области), но и микроструктурой. По срав­нению с мезонефрической почкой в ней упрощен гломерулярный аппа­рат и усложнено строение почечных (нефронных) канальцев. Клубочки метанефроса имеют обычно всего две-три капиллярные петли и поэтому обладают уменьшенной способностью фильтрации. В связи с этим возрастает значение почечных канальцев, где не только идет реабсорбция воды и солей натрия, но и выделение мочевины и мочевой кислоты в просвет канальца секреторными клетками его стенок. В результате концентрация этих веществ на выходе из канальца становится в 20 раз выше, чем концентрация их в крови. Канальцы удлинены и подразде­ляются на извитой проксимальный, промежуточный, извитой дистальный и собирательный отделы. В первых трех идут секреторные про­цессы и обратное всасывание воды и ценных для организма низкомоле­кулярных соединений (сахаров, витаминов, аминокислот и др.), последний отдел представляет простой канал, выводящий экскрет. В результате 90-95% первичного фильтрата возвращается в кровяное русло.

3. Обогащенная продуктами выделения конечная моча стекает из почек по мочеточникам в клоаку и мочевой пузырь, где происходит завершающееся поглощение воды, после чего максимально концентри­рованная моча выводится из организма. Интенсивность фильтрации и реабсорбция веществ в канальцах, клоаке и мочевом пузыре зависит от степени проницаемости их стенок. Последняя регулируется антидиуретическим и некоторыми другими гипофизарными гормонами.

4. У морских черепах и некоторых других рептилий, вынужденных использовать соленую воду для питья, имеются особые железы, выво­дящие избыток солей из организма. У черепах они располагаются в орбите глаза и при развитии зародыша закладываются в связи с за­чатками его жаберного аппарата (напомним, что у морских рыб избы­ток солей выделялся жаберными лепестками). Секрет солевых желез морских рептилий содержит семи процентный раствор поваренной соли, по концентрации в два раза превышающий соленость вод океана.

1. Появление метанефрической почкти.

2. Изменение типа продуктов выделения.

3.Появление дополнительных желёз, регулирующих солевой обмен.

Кл. Птицы

1. Выделение продуктов распада и регуляция водного обмена осуществляются преимущественно почками. Крупные (до 1-2% от массы тела) метанефрические почки лежат в углублениях тазового пояса. От каждой почки отходит моче­точник, открывающийся в клоаку. Мочевого пузыря у птиц нет.

2. У птиц, как и у большинства пресмыкающихся, в качестве выделя­емого из организма конечного продукта белкового обмена образуется не мочевина, а мочевая кислота, легко выпадающая из раствора кри­сталликами, образующими белую кашицеобразную массу.

3. Размеры почечных клубочков в почках птиц относительно невелики, что снижает интенсивность фильтрации и уменьшает потери воды.

Одновременно почечные канальцы (нефроны) выпол­няют и осморегуляторную функцию. В нефроне птиц появляется отсут­ствующий у анамний и у пресмыкающихся U-образноизогнутый сред­ний отдел — петля Генле, густо оплетенная капиллярами и функцио­нирующая как своеобразная «умножительная противоточная система», использующая осмотический градиент — разное содержание солей в тканях почки и в просвете почечных канальцев. Проницаемость стенок петли Генгле создает возможность пассивной реабсорбции воды из первичной мочи в зонах повышенной солености, а ионы натрия активно реабсорбируются в восходящей части петли и в концевой части канальцев. Этот механизм обеспечивает образова­ние концентрированной мочи. Дополнительно всасывание воды про­ходит в клоаке. Все это позволяет удалять из организма продукты распада при минимальной потере воды.

4. У большинства птиц есть носовые железы, расположенные на лоб­ных костях над орбитой. Особенно сильно они развиты у морских птиц (трубконосые, веслоногие и др.) и у некоторых пустынных птиц, которые вынуждены пить соленую воду. В секрете носовых желез, капельками стекающем через ноздри наружу, концентрация поварен­ной соли в 4-5 раз выше, чем в крови, и примерно вдвое выше, чем в морской воде. Выделение столь концентрированного раствора поз­воляет птицам пить воду соленых водоемов. Избыток других солей выделяется через почки с мочой.

1.Редукция мочевого пузыря.

2.Конечный продукт белкового обмена мочевая кислота

Кл. Млекопита-ющие

1. У млекопитающих в качестве основного продукта азотистого обмена выводится мочевина; по этому признаку млекопитающие ближе к амфибиям.

2. Водно-солевой обмен осуществляется преимущественно через почки и регулируется гормонами задней доли гипофиза, влияющими на диурез (мочеиспу­скание) и обратное поглощение (реабсорбцию) воды из первичной мочи (фильтрата) в почечных каналь­цах.

В водно-солевом обмене у млекопитающих участвуют и ко­жа с ее потовыми железами, и кишечная трубка. Почки млекопитающих, как остальных амниот, метанефрические, снабжены собственными выводящими каналами — моче­точниками, впадающими в моче­вой пузырь. Проток последнего открывается у самцов в совоку­пительный орган, а у самки — в преддверие влагалища. У клоачных (яйцекладущих) мле­копитающих мочеточники впа­дают в клоаку. Почки представ­ляют бобовидные тела, лежащие по бокам позвоночника. Состоит из двух слоев. В наружном (корковом) слое расположен фильтрующий аппарат — гломерулы, состоя­щие из клубочка кровеносного сосуда и окружающей его боуме говой слой почки) и минимальное в корковом слое. В первом происхо­дит изъятие воды, диффундирующей в интерстиций ткани почки, а от­туда в кровеносные сосуды, чем повышается концентрация мочи. Извлечение ионов натрия происходит в этом же отделе, при участии ферментных систем (активная реабсорбция). Величина реабсорбции воды и других веществ очень велика. Так, человек за сутки фильтрует через почечные клубочки примерно 180 л (первичная моча), а выводит из организма за то же время всего 1—2 л (конечная моча). В водном балансе некоторую роль играет и прямая кишка, стенки которой вса­сывают воду из каловых масс (особенно характерно для полупустынных и пустынных животных).

1.Конечный продукт белкового обмена мочевина