Пищеварительная система
Таксон |
Характеристики системы |
Основные изменения |
п/т Оболочники |
1. Ротовой сифон ведет в огромную глотку, занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик — околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение — желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. 2. По брюшной стороне глотки проходит эндостиль — желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля; в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка — спинная борозда, или пластинка. Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон — наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка. |
1.Дифференцировка глотки и появление эндостиля.
|
п/т Бесчерепные |
1. На переднем конце тела расположена предротовая воронка с венчиком щупалец. В ней находится ротовое отверстие окруженное парусом — мускулистой перегородкой, на передней поверхности которой размещаются тонкие лентовидные выросты мерцательного органа, а на задней — обращенные в полость глотки короткие щупальца паруса; последние препятствуют попаданию в глотку слишком крупных пищевых частиц. Ротовое отверстие ведет в огромную глотку, стенки которой пронизаны — более сотни пар — жаберными щелями. 2. На дне глотки эндостиль — желобок выстланный железистым и реснитчатым эпителием. От переднего конца эндостиля идут две полоски реснитчатого эпителия; обогнув ротовое отверстие, они сходятся у начала наджаберной борозды, лежащей на спинной стороне глотки. Клетки эндостиля выделяют слизь. Мерцанием ресничек эндостиля и межжаберных перегородок она гонится к наджаберной борозде, по пути обволакивая и увлекая вверх попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Реснитчатый эпителий наджаберной борозды направляет слизь с захваченными пищевыми частицами назад, где она попадает в начало кишечника. 3. Резко сужаясь на заднем конце, глотка переходит в относительно короткую кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. От ее начальной части, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед печеночный вырост; его стенки выделяют пищеварительные ферменты. |
1.Обособление секреторного участка кишечника – печёночного выроста.
|
Кл. Круглоротые |
1.Пищеварительная трубка начинается предротовой воронкой. В глубине воронки расположено округлое ротовое отверстие, снизу ограниченное вершиной мощного языка, вооруженного 1—2 крепкими роговыми зубами или сложной роговой зубной пластинкой. 2. Благодаря сокращению и расслаблению мощной мускулатуры языка, объем ротовой полости меняется в значительных пределах, и в нее, как в полость шприца, насасывается пища. За ротовой полостью у миксин и личинок миног идет глотка, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. При насасывании пищи миксинами внутренние отверстия мешков закрываются специальными мышцами — сфинктерами, и пища проходит в кишечник, не попадая в жаберные мешки. 3. Тонкостенный пищевод незаметно переходит в кишечник. У всех круглоротых кишечник, не образуя петель, опускается вдоль печени на вентральную сторону и открывается самостоятельным анальным отверстием. У миног всасывательная поверхность кишечника увеличивается развитием крупной складки — спирального клапана, идущего вдоль всей кишечной трубки. 4. Печень лежит за сердцем и имеет форму конуса, вершиной направленного назад; желчный пузырь протоком открывается в кишечник. |
1.Появление мощного языка. 2.Появление зубов. 3.Спиральный клапан в кишечнике. 4.Появление печени.
|
Кл. Хрящевые рыбы |
1. Захват и частичная механическая обработка пищи проводится челюстями, снабженными дифференцированной и мощной жевательной мускулатурой и зубами. 2. На дне ротовой полости находится небольшая складка слизистой оболочки — язык; его поддерживает непарный элемент подъязычной дуги (копула). У всех рыб, в том числе и у хрящевых, язык не имеет собственной мускулатуры, его движения обусловлены движениями подъязычной дуги. Ротовая полость незаметно переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями. Потере пищи через них препятствуют хрящевые жаберные тычинки. Слизь, выделяемая клетками стенок ротовой полости, не содержит пищеварительных ферментов и лишь облегчает проглатывание пищи. 3. Короткий мускулистый пищевод без заметной границы переходит в объемистый желудок, имеющий V-образную форму (у химер желудок обособлен слабо). 4. Кишечник, отчетливо разделяется на три отдела. В тонкую кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчный проток. Внутри широкой и длинной толстой кишки расположен вырост ее стенки — спиральный клапан, образующий 12—13 витков. В толстой кишке в щелочной среде завершается переваривание пищи и ее всасывание. Этот процесс облегчается развитием спирального клапана, многократно увеличивающего поверхность кишечника. По короткой прямой кишке непереваренные остатки пищи попадают в клоаку и через клоакальную щель (между брюшными плавниками) набрасываются наружу. 5. От спинной поверхности прямой кишки отходит ректальная железа — полый пальцеобразный вырост — орган солевого обмена. Он удаляет избыток солей, попадающих в организм с пищей и морской водой: его железистые клетки выделяют в просвет железы секрет, в котором содержание МаС1 примерно вдвое больше, чем в плазме крови. 6. Трехлопастная печень хрящевых рыб отличается очень крупными размерами: у некоторых акул от 14—20 до 25% массы тела. |
1.Язык не имеет мускулатуры. 2.Появление челюстей и зубов на челюстях. 3.Спиральный клапан в кишечнике.
|
Кл. Костные рыбы |
По сравнению с хрящевыми рыбами у костных рыб разнообразнее строение челюстного аппарата и пищеварительной трубки и шире общий спектр используемых кормов; довольно многочисленны специализированные формы. 1. Мускулистого языка нет. Железы слизистой оболочки ротовой и глоточной полостей выделяют не содержащую пищеварительных ферментов слизь, которая облегчает заглатывание пищи. 2. За глоткой начинается мускулистый пищевод, внешне незаметно переходящий в желудок. 3. Желудок разных видов, в зависимости от пищевой специализации, отличается формой и размерами. 4. У некоторых рыб (карповые, многие бычки и некоторые другие) желудок отсутствует: за коротким пищеводом сразу начинается кишечник. В начальной части кишечника у многих рыб, как имеющих, так и не имеющих желудка, расположены слепые выросты — пилорические придатки. У двоякодышащих, кистеперых (латимерия), осетрообразных и многоперообразных кишечник относительно короток, но его всасывательная поверхность увеличена хорошо развитым, как и у хрящевых рыб, спиральным клапаном. У амиеобразных, панцирникообразных и некоторых костистых (лососевые) спиральный клапан развит слабо и длина кишки возрастает. У остальных костных рыб спиральный клапан отсутствует, что компенсируется развитием пилорических придатков и (или) удлинением кишечника, образующего петли. 5. Печень костных рыб по размерам относительно меньше, чем у хрящевых рыб, и составляет всего 1—8% массы тела; крупна печень у тресковых (5—8%) и налимов (5—6%). У всех видов развит желчный пузырь. Поджелудочная железа у большинства костных рыб в виде малозаметных мелких долек разбросана по брыжейке в петлях кишечника; у некоторых рыб дольки поджелудочной железы внедряются в печеночную ткань. |
1.Язык не имеет мускулатуры. 2.Спиральный клапан в кишечнике редуцируется. 3. Увеличивается длинна кишечника и появляются пилорические придатки. |
Кл. Амфибии |
Дифференциация пищеварительного тракта у этих животных осталась примерно на том же уровне, что и у их предков — рыб. 1. Земноводные имеют общую ротоглоточную полость, короткий пищевод, переходящий в сравнительно слабо обособленный желудок. 2. Желудок без резкой границы переходит в кишечник, в котором хорошо отграничена только задняя (прямая) кишка, открывающаяся в клоаку. 3. Большая печень снабжена желчным пузырем; поджелудочная железа расположена, как всегда, в первой петле кишечника. 4. Зубы всех современных земноводных, если они у них есть, имеют вид простых конусов, приращенных основанием к кости, а вершиной направленных назад. Все зубы однородны и служат лишь для удержания добычи, которая заглатывается целиком. Они очень малы, по мере снашивания выпадают и заменяются другими. Сидят зубы не только на челюстях, но и на сошниках. Присутствие сошниковых зубов характерно только для рыб и земноводных. 5. В ротоглоточную полость у амфибий открываются отсутствующие у рыб слюнные железы, секрет которых смачивает ротовую полость и пищу, но не действует на последнюю химически. Появление слюнных желез типично для наземных позвоночных и служит приспособлением против иссушающего действия воздушной среды. По сравнению с рыбами у земноводных прогрессивно развивается язык и, обладая собственной мускулатурой, принимает участие в захватывании пищи. Кроме того, увеличивается длина кишечника. Она в 2-4 раза превышает длину тела. |
1.Язык имеет мощную мускулатуру. 2. Увеличивается длинна кишечника. 3.Появляются слюнные железы |
Кл. Пресмыкаю-щиеся |
1. Захват пищи производится челюстями, вооруженными многочисленными острыми зубами. Зубы прирастают к челюстным и небным костям (плевродонтные и акродонтные зубы); лишь у крокодилов и ископаемых зверозубых рептилий основания зубов погружены в специальные ячейки — альвеолы (текодонгные зубы). Зубы современных пресмыкающихся обычно однотипны; лишь у части змей развиваются специализированные крупные ядовитые зубы. 2. В ротовой полости расположены слюнные железы, слизистый секрет которых смачивает пищу и облегчает ее заглатывание. У ядовитых змей и ящериц некоторые слюнные железы превратились в ядовитые. Необходимая для поддержания высокой подвижности интенсификация питания пресмыкающихся отражается в усложнении пищеварительной системы, более дифференцированной по сравнению с пищеварительным трактом земноводных. На дне ротовой полости располагается мускулистый язык, способный далеко выдвигаться. У ящериц и змей он обычно раздвоен на конце и используется как орган осязания, а совместно с Якобсоновым органом — и как хеморецептор. Расширенный на конце язык хамелеонов может мгновенно выбрасываться и служит для захвата мелкой подвижной добычи (насекомые и др). 3. Хорошо выражен пищевод; у змей он снабжен особенно мощной мускулатурой, проталкивающей крупную добычу в желудок. Отграниченный от пищевода желудок имеет мускулистые стенки. Кишечник по сравнению с земноводными относительно длиннее, особенно у растительноядных видов. На границе между тонкой и толстой кишкой отходит зачаточная слепая кишка; она лучше развита у растительноядных видов (степная черепаха и др.). Кишечник открывается в клоаку. Поджелудочная железа лежит в первой петле кишечника. Крупная печень имеет желчный пузырь, проток которого открывается в кишечник рядом с поджелудочной железой. |
1.Захват пищи челюстями. 2. Увеличивается длинна кишечника.
|
Кл. Птицы |
1. Основной орган захвата пищи — клюв; лишь хищные птицы и совы крупную добычу схватывают лапами, а клювом ее умерщвляют и разрывают. Разнообразие форм клюва у птиц отражает характер их пищевой специализации. У большинства птиц конический язык занимает почти все дно ротовой полости; в его основной части развиты ороговевающие шипики, помогающие удерживать добычу. У птиц с фильтровальным аппаратом мясистый язык обеспечивает выталкивание воды и грунта из ротовой полости и помогает проталкивать в глотку отцеженную пищу. Язык зерноядных птиц удерживает семечко на краю клюва при раскусывании. У питающихся цветочным соком птиц (колибри и др.) язык сворачивается в трубку, через которую засасывается нектар. У дятлов сильно выдвигающийся язык несет на конце крючковидные шипики, облегчающие вытаскивание насекомых из их узких и глубоких ходов. У видов, глотающих добычу целиком или большими кусками, язык обычно мал. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна, смачивая пищу, облегчает ее заглатывание. У части видов липкая слюна, покрывающая язык, облегчает захват мелкой добычи (дятлы и др.). У многих ласточек и стрижей и саланганов липкая, густеющая на воздухе слюна используется и при постройке гнезд. У некоторых птиц в слюне присутствует фермент амилаза, поэтому частичное переваривание углеводов начинается уже с момента заглатывания пищи. Позади языка лежит гортанная щель (ведет в трахею), за которой ротовая полость незаметно переходит в длинную, легко растяжимую трубку — пищевод, лежащий под кожей шеи. У некоторых птиц (куриные, голуби, хищники, попугаи и др.) в нижней части пищевода образуется объемистое расширение — зоб, который служит временным вместилищем пищи (пока ею переполнен желудок). 2. Желудок птиц разделяется на два отдела: железистый и мускульный желудки. От мускульного желудка отходит двенадцатиперстная кишка, узкой петлей охватывающая плотную поджелудочную железу. Двухлопастная печень имеет желчный пузырь (нет у ряда видов, в том иле и у голубей 3. Тонкая кишка переходит в колкую прямую кишку, впадающую в клоаку. На границе тонкой прямой кишок расположены парные выросты — слепые кишки, большинства птиц имеющие маленькие размеры. 4. У птенцов развит толстостенный слепой вырост спинной стороны клоаки — фабрициева суммка, в которой формируются белые кровяные элементы; у взрослых птиц она редуцируется. |
1.Клюв разнообразной формы. 2.Редукция зубов 3.Дифференцирация желудка на 2 отдела. 4.Увеличивается длинна кишечника. 5.Высокая скорость пищеварения.
|
Кл. Млекопита-ющие |
Пищеварительный тракт млекопитающих отличается большей по сравнению с пресмыкающимися и птицами длиной и дифференцировкой его отделов и разнообразием пищеварительных желез. Именно это обеспечивает высокоэффективное использование различной пищи. 1. Ротовая полость начинается преддверием рта — полостью между имеющимися только у млекопитающих мясистыми губами, щеками и челюстями. Губы обычно снабжены осязательными клетками. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных. Челюсти современных млекопитающих снабжены зубами различной формы и назначения. Они разделяются на резцы, клыки, предкоренные и коренные. Резцы, клыки и предкоренные имеют две генерации (молочные сменяются на постоянные), коренные — только одну. У ластоногих и зубатых китов зубы не дифференцированы. Гетеродонтность млекопитающих — важное приспособление, совершенствующее питание и пищеварение. 2. Желудок обособлен от пищевода и кишечника и хорошо развит у всех млекопитающих. Его размеры, форма и строение меняются в разных отрядах. У однопроходных желудок имеет форму простого мешка и лишен пищеварительных желез. Однокамерный желудок хищников приматов и насекомоядных по форме напоминает реторту; эпителий его стенок имеет многочисленные пищеварительные железы. У питающихся грубыми растительными кормами жвачных сложный желудок состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга: первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый преджелудок и выстланы многослойным эпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов, которые могут существовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Пищеварительные железы желудка неодинаковые. В ближнем к пищеводу отделе встречаются ветвистые «кардиальные» железы; в его среднем отделе преобладают важнейшие для пищеварения слабо ветвистые «фундальные» железы, а в прилегающем к кишечнику пилорическом — «пилорические железы». Кишечник млекопитающих подразделяется на тонкую (начальная часть – двенадцатипёрстная кишка), толстую и прямую кишки; на границе тонкого и толстого отдела отходит большая слепая кишка, уменьшающаяся в размерах либо совсем исчезающая у немногих плотоядных животных. Как и в желудке, стенки кишечника состоят из трех слоев: внутреннего слизистого с пищеварительными железами, мускульного с продольно и поперечно расположенными гладкими мышечными волокнами и наружной серозной оболочки. Железы стенок тонкой кишки выделяют разнообразные пищеварительные ферменты; здесь же происходит переваривание и всасывание основных пищевых веществ. В толстый отдел кишечника поступает пищевая кашица, содержащая преимущественно трудно перевариваемые частицы. Там и особенно в слепой кишке развиваются бродильные процессы с участием бактерий, грибков и простейших, аналогично протекающим в сложном желудке жвачных. В прямой кишке идет обратное всасывание воды и формирование каловых масс. Пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа — участвуют не только в переваривании, вырабатывая активные ферменты, но и в общих обменных и выделительных процессах, а также в их гормональной регуляции. Протоки печени (желчный проток) и поджелудочной железы впадают в начальную часть тонкой кишки. Относительная величина печени уменьшается при возрастании размеров тела. Так, печень землеройки массой 18—20 г составляет 5—6% массы тела, а у кита — всего 1%. Поджелудочная железа увеличивает свои размеры и секреторную активность при увеличении доли растительных кормов. |
1.Дифференцировка зубов на резцы, клыки и коренные. 2.Появление губ. 3. Увеличивается длинна кишечника. 4.Усложнение желудка и увеличение числа отделов до 4-х. 5. Слепая кишка хорошо развита. |