22. Нейругляция. Механизм формирования нервной трубки.

Нейруляция, образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых животных и человека. Зародыш на стадии Н. называется нейрулой. В процессе Н. происходит вычленение в составе трёх зародышевых листков ачатков отдельных систем органов. Наружный листок — эктодерма — утолщается на спинной стороне зародыша и образует нервную пластинку, по краям которой поднимаются нервные валики. Средняя часть нервной пластинки углубляется, валики сближаются и, соединяясь между собой, образуют нервную трубку — зачаток центральной нервной системы. Оставшаяся эктодерма смыкается над нервной трубкой и превращается в покровный эпителий. Внутренний зародышевый листок — энтодерма — у животных с полным дроблением яиц подрастает к спинной стороне зародыша и полностью окружает гастроцель, который, т. о., превращается в полость кишечника. У животных с неполным дроблением яиц кишечник на брюшной стороне остаётся незамкнутым; нижней стенкой его служит нераздробившийся желток. Средний зародышевый листок — мезодерма — расчленяется на средний продольный тяж клеток (зачаток хорды) и лежащие по бокам от него спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки (нефротомы) и боковые пластинки. К концу Н. зародыш приобретает план строения взрослого организма: на спинной стороне, под эпителием, располагается нервная трубка, под ней — хорда, под хордой — кишечник; различимы передний и задний отделы тела зародыша.

Нервная трубка — зачаток ЦНС у хордовых, образующийся в процессе нейруляции из нервной пластинки.

В поперечном сечении в ней вскоре после образования можно выделить три слоя, изнутри наружу:

Эпендимный — псевдомногослойный слой, содержащий зачаточные клетки.

Мантийная зона, или плащевой слой — содержит мигрирующие, пролиферирующие клетки, выселяющиеся из эпендимного слоя.

Наружная краевая зона — слой, где образуются нервные волокна.

В центре нервной трубки находится первичный желудочек.

Развитие нервной трубки происходит по следующему механизму: делящиеся клетки эпендимы, выходят в мантийную зону, где развиваются либо по нейробластальному пути — закрепляются и пускают отростки, выходящие в наружную краевую зону, либо по глиобластальному — не прикрепляются и превращаются в глиальные клетки.Содержание

1 Слои нервной трубки

1.1 Эпендимный слой

1.2 Мантийная зона

1.3 Наружная краевая зона

2 Формирование спинного мозга

2.1 Факторы формообразования

Слои нервной трубки

Эпендимный слой

В эпендимном слое можно выделить несколько функциональных зон, с течением времени переходящие одна в другую циклами. В зонах деления клетки, прикрепленные к внутреннему краю слоя, вытягиваются отростком к внешнему краю эпендимы, и поднимают туда тело с ядром, в котором в это время проходит синтез ДНК, а потом снова стягиваются к нижнему краю. В зонах деления клетка, прикрепленная к нижнему краю, проходит процесс митоза и разделяется на две. В зонах миграции одна из этих двух клеток переходит снова к стадии деления, а вторая, используя её, мигрирует в мантийную зону.

Мантийная зона

Выселившиеся из эпендимного слоя клетки становятся нейробластами и спонгиобластами.

Нейробласты — клетки, прикрепившиеся к внутреннему краю слоя. Безотростковый нейробласт становится биполярным нейробластом, оставаясь прикрепленным, потом отрывается от внутреннего края мантийной зоны, становясь униполярным нейробластом.

Далее нейробласт развивается в мультиполярный нейробласт, выпуская аксон в наружную краевую зону, и образуя дендритное дерево. После этого он становится нейроном.

Если же клетки не закрепляются изначально, они развиваются в глиальные клетки (астроцитобласты, олигодендроцитобласты).

Мантийная зона является предшественником серого вещества спинного мозга.

Наружная краевая зона

В этом слое образуются волокна, он является предшественником белого вещества в спинномозговом отделе нервной трубки.

Формирование спинного мозга

Клетки нервной трубки активно делятся на полюсах, и нервная трубка в поперечном разрезе приобретает форму песочных часов. Верхнее утолщение называется крыловидной пластинкой, нижнее — базальной пластинкой (термины подразумевают обычно части мантийной зоны).

В первичном желудочке нервной трубки образуется первая в онтогенезе борозда ЦНС — пограничная борозда (лат. sulcus limitans).

Далее из крыловидной пластинки начинают формироваться задние, а из базальной — передние рога спинного мозга. В ростральном же отделе в основном из крыловидной пластинки формируется головной мозг.

В процессе дифференцировки нервной трубки важную роль играет явление миграции нейробластов за краевую зону. Миграция как таковая происходит во всех отделах нервной трубки, но в спинном мозге она не простирается за краевую зону, и спинной мозг в итоге остается наиболее приближенном в зародышевому разделению слоев (центральный канал — серое вещество — белое вещество). В мозжечке нейробласты мигрируют в краевую зону, образуя два слоя внутри нее: более близкий к центру слой клеток-зерен и клеток Гольджи, и за ним — слой клеток Пуркинье. В конечном мозге нейробласты, мигрирующие в краевую зону, создают там один слой — кортекс, впоследствии развивающийся в кору головного мозга.

Факторы формообразования

Крыловидная пластинка образуется при активации генов Pax, (участвует BMP-фактор), базальная — при подавлении Pax (участвует Shh (Sonic hedgehog factor), выделяющийся из зачатка хорды).[источник не указан 729 дней]