- •1 Нейрон-структурная и функциональная единица нервной системы.
- •2Общий план строения клетки.
- •4 Клеточная теория Шванна-Шлейдена (ретикуляционная теория, нейронная доктрина)
- •7, Классификация нейронов.
- •8.Особенности органелл нервных клеток.
- •Функции дендритов.
- •10. Особенности строения и функции аксонов, аксонный транспорт.
- •14. Нервно-мышечные соединения.
- •15. Нейромедиаторы, их строение и функции, образование и метаболизм. Классификация нейромедиаторов.
- •22. Нейругляция. Механизм формирования нервной трубки.
- •25. Оболочки головного и спинного мозга(твердая, паутинная, мягкая). Подпаутинное пространство.
- •26. Желудочки мозга.
- •27. Спинномозговая и черепно-мозговая жидкость (ликвор), ее функции. Циркуляция ликвора.
- •34. Восходящие и нисходящие проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным
- •35. Пирамидная и экстрапирамидные системы
- •36. Эволюция спинного мозга. Три филогенетических этапа формирования нервной системы: сетевидная, узловая трубчатая
- •37. Мозговой ствол, его внутреннее строение, сходства и различия со спинным мозгом
- •38. Продолговатый мозг и мост: положение, функции, внутреннее и внешнее строение
- •41. Средний мозг, мозговой водопровод, эволюция среднего мозга
- •42. Ретикулярная формация: основные черты строения и функции
- •45.Гипоталамус: серый бугор, зрительный перекрест, сосцевидные (мамиллярные) тела, собственно гипоталамическая область
- •47. Конечный мозг. Полушария большого мозга. Борозды и извилины больших полушарий
- •48. Боковые желудочки
- •49 Базальные ядра
- •50 Обонятельный мозг
- •51 Древняя, старая и новая кора
- •52 Типы нейронов коры больших полушарий
- •53. Строение новой коры и её функции
- •55. Проекционные поля коры. Вторичные и третичные поля
- •55. Проекционные поля коры. Вторичные и третичные поля.
- •56.Вегетативная нервная система: строение и функции.
- •58. Симпатические и парасимпатические ганглии, источники симпатической и парасимпатической иннервации различных органов, функции симпатической, парасимпатический и метасимпатической нервной системы.
- •59. Коммисуральные , ассоциативные и проекционные пути.
- •60. Восходящие и нисходящие пути.
- •61. Структурная и функциональная классификация нервной системы.
- •63. Характеристика и описание 12-ти черепных нервов: основные ветви, состав волокон, функции ядра,ганглии, места выхода из мозга.
- •Языкоглоточный (IX) нерв (п. Glossopharingeus)
- •Подъязычный (XII) нерв (п. Hypoglossus)
- •64. Прередние и задние спинномозговые корешки.
- •65. Лимбическая система: основные структуры, функции, круг Пейпетца.
10. Особенности строения и функции аксонов, аксонный транспорт.
Аксон (греч. ἀξον — ось) — нейрит, осевой цилиндр, отросток нервной клетки, по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам.
Нейрон состоит из одного аксона, тела и нескольких дендритов, в зависимости от числа которых нервные клетки делятся на униполярные, биполярные, мультиполярные. Передача нервного импульса происходит от дендритов (или от тела клетки) к аксону, а затем сгенерированный потенциал действия от начального сегмента аксона передается назад к дендритам [1]. Если аксон в нервной ткани соединяется с телом следующей нервной клетки, такой контакт называется аксо-соматическим, с дендритами — аксо-дендритический, с другим аксоном — аксо-аксональный (редкий тип соединения, встречается в ЦНС).
В месте соединения аксона с телом нейрона у наиболее крупных пирамидных клеток 5-ого слоя коры находится аксонный холмик. Ранее предполагалось, что здесь происходит преобразование постсинаптического потенциала нейрона в нервные импульсы, но экспериментальные данные это не подтвердили. Регистрация электрических потенциалов выявила, что нервный импульс генерируется в самом аксоне, а именно в начальном сегменте на расстоянии ~50 мкм от тела нейрона [2]. Для генерации потенциала действия в начальном сегменте аксона требуется повышенная концентрация натриевых каналов (до ста раз по сравнению с телом нейрона[3]).
Питание и рост аксона зависят от тела нейрона: при перерезке аксона его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность. При диаметре в несколько микронов длина аксона может достигать у крупных животных 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности). У многих животных (кальмаров, рыб, кольчатых червей, форонид, ракообразных) встречаются гигантские аксоны толщиной в сотни мкм (у кальмаров — до 2—3 мм). Обычно такие аксоны отвечают за проведение сигналов к мышцам. обеспечивающим «реакцию бегства» (втягивание в норку, быстрое плавание и др.). При прочих равных условиях с увеличением диаметра аксона увеличивается скорость проведения по нему нервных импульсов.
В протоплазме аксона — аксоплазме — имеются тончайшие волоконца — нейрофибриллы, а также микротрубочки, митохондрии и агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть. В зависимости от того, покрыты ли аксоны миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна.
Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки, между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки — перехваты Ранвье. Только на перехватах присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает потенциал действия. При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато, что в несколько раз повышает скорость его распространения.
Концевые участки аксона — терминали — ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание — концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью. Вместе с постсинаптической мембраной клетки-мишени синаптическое окончание образует синапс. Через синапсы передаётся возбуждение.
Аксо́нный тра́нспорт — это перемещение по аксону нервной клетки различного биологического материала.
Аксональные отростки нейронов отвечают за передачу потенциала действия от тела нейрона к синапсу. Также аксон представляет собой путь, по которому осуществляется транспорт необходимых биологических материалов между телом нейрона и синапсом, необходимый для функционирования нервной клетки. По аксону из области синтеза в теле нейрона транспортируются мембранные органеллы (митохондрии), различные везикулы, сигнальные молекулы, ростовые факторы, белковые комплексы, компоненты цитоскелета и даже Na+- и K+-каналы. Конечными пунктами этого транспорта служат определенные области аксона и синаптической бляшки. В свою очередь, нейротрофические сигналы транспортируются из области синапса к телу клетки. Это выполняет роль обратной связи, сообщающей о состоянии иннервации мишени.Длина аксона периферической нервной системы человека может превышать 1 м, а может быть и больше у крупных животных. Толщина большого мотонейрона человека составляет 15 мкм, что при длине в 1 м дает объём ~0,2 мм³, а это почти в 10000 раз больше объёма клетки печени. Это делает нейроны зависимыми от эффективного и координированного физического транспорта веществ и органелл по аксонам.
Величины длин и диаметров аксонов, а также количества материала, транспортируемого по ним, безусловно, говорят о возможности возникновения сбоев и ошибок в системе транспорта. Многие нейродегенеративные заболевания непосредственно связаны с нарушениями в работе этой системы.
Упрощённо аксонный транспорт можно представить как систему, состоящую из нескольких элементов. В неё входят груз, белки-моторы, осуществляющие транспорт, филаменты цитоскелета, или «рельсы», вдоль которых «моторы» способны передвигаться. Также необходимы белки-линкеры, связывающие белки-моторы с их грузом или другими клеточными структурами, и вспомогательные молекулы, запускающие и регулирующие транспорт.
Белки цитоскелета доставляются из тела клетки, двигаясь по аксону со скоростью от 1 до 5 мм в сутки. Это медленный аксонный транспорт (похожий на него транспорт имеется и в дендритах). Многие ферменты и другие белки цитозоля также переносятся при помощи этого типа транспорта.Нецитозольные материалы, которые необходимы в синапсе, такие как секретируемые белки и мембраносвязанные молекулы, двигаются по аксону с гораздо большей скоростью. Эти вещества переносятся из места их синтеза, эндоплазматического ретикулума, к аппарату Гольджи, который часто располагается у основания аксона. Затем эти молекулы, упакованные в мембранные пузырьки, переносятся вдоль рельсов-микротрубочек путем быстрого аксонного транспорта со скоростью до 400 мм в сутки. Таким образом по аксону транспортируются митохондрии, различные белки, включая нейропептиды (нейромедиаторы пептидной природы), непептидные нейромедиаторы.Транспорт материалов от тела нейрона к синапсу называется антероградным, а в обратном направлении — ретроградным.Транспорт по аксону на большие расстояния происходит с участием микротрубочек. Микротрубочки в аксоне обладают присущей им полярностью и ориентированны быстрорастущим (плюс-)концом к синапсу, а медленнорастущим (минус-) — к телу нейрона. Белки-моторы аксонного транспорта принадлежат к кинезиновому и динеиновому суперсемействам.Кинезины являются, в основном, плюс-концевыми моторными белка́ми, транспортирующими такие грузы, как предшественники синаптических везикул и мембранные органеллы. Этот транспорт идет в направлению к синапсу (антероградно). Цитоплазматические динеины — это минус-концевые моторные белки, транспортирующие нейротрофные сигналы, эндосомы и другие грузы ретроградно к телу нейрона. Ретроградный транспорт осуществляется динеинами не эксклюзивно: обнаружены несколько кинезинов, перемещающихся в ретроградном направлении.