52 Типы нейронов коры больших полушарий

Мультиполярные нейроны коры головного мозга весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить:

пирамидные

звёздчатые

веретенообразные

паукообразные

горизонтальные

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры головного мозга форму (80—90 % всех нейронов). Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других — длинные, поступающие в белое вещество.

Пирамидные клетки различных слоёв коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, аксоны которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора головного мозга человека. Аксоны крупных пирамидных нейронов принимают участие в образовании пирамидных путей, проецирующих импульсы в соответствующие центры мозгового ствола и спинного мозга .

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоёв:

Молекулярный (лат. lamina molecularis)

Наружный зернистый (лат. lamina granularis externa)

Пирамидальных нейронов (лат. lamina pyramidalis)

Внутренний зернистый (лат. lamina granularis interna)

Ганглионарный (слой клеток Беца) (лат. lamina ganglionaris)

Слой мультиформных (полиморфных) клеток (лат. lamina multiformis)

Кора полушарий головного мозга также содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции .

На медиальной и нижней поверхности полушарий сохранились участки старой, древней коры, которые имеют двухслойное и трехслойное строение.

Молекулярный слой

Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нейронов нижележащих слоёв.

53. Строение новой коры и её функции

Послойное расположение нейронов в коре называется цитоархитектоникой. В новой коре больших полушарий нейроны сгруппированы в шесть-семь корковых слоёв.

В слое I (молекулярном) мало клеточных тел, в нем находятся преимущественно терминали аксонов и их синапсы на дендритах. В слое II (наружном гранулярном) густо расположены звездчатые клетки , хотя есть и немного пирамидных . Слой III (наружный пирамидный) состоит, главным образом, из мелких пирамидных клеток. В слое IV (внутреннем гранулярном) больше всего звездчатых клеток, в том числе шипиковых . В слое V (внутреннем пирамидном) преобладают крупные пирамидные клетки. Слой VI (полиформный) содержит пирамидные, веретеновидные, а также клетки других типов.

Неокортекс – новая кора – 95,9% всей поверхности полушарий. Филогенетически это наиболее позднее образование головного мозга. Остальные 4,1% покрывает старая (архиокортекс) и древняя (палеокортекс) кора и прилегающие к ней небольшие зоны промежуточной коры (мезокортекс).

Неокортекс содержит два основных типа нейронов: пирамидальные нейроны (~80% нейронов неокортекса) и вставочные нейроны (~20% нейронов неокортекса).

Структура новой коры относительно однородна (отсюда альтернативное название: «изокортекс»). У человека она насчитывает шесть горизонтальных слоев нейронов, отличающихся по типу и характеру связей. Вертикально, нейроны объединены в так называемые колонки кортекса. У дельфинов новая кора насчитывает 3 горизонтальных слоя нейронов.

Неокортекс - это новые области коры головного мозга, которые у низших млекопитающих только намечены, а у человека составляют основную часть коры. Новая кора располагается в верхнем слое полушарий мозга, имеет толщину 2-4 миллиметра и отвечает за высшие нервные функции — сенсорное восприятие, выполнение моторных команд, осознанное мышление и, у людей, речь.

54 ПОНЯТИЕ О ЛОКАЛИЗАЦИИ ФУНКЦИЙ В КОРЕ

Поля Бродмана

В коре головного мозга различают зоны - поля Бродмана.

1-я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее - 4, 6, 8, 9 поля Бродмана. При ее раздражении - различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций: адинамия, парез, паралич (соответственно - ослабление, резкое снижение, исчезновение).

В 50-е годы ХХ в.установили, что в двигательной зоне различные группы мышц представлены неодинаково. Мышцы нижней конечности - в верхнем отделе 1-ой зоны. Мышцы верхней конечности и головы - в нижнем отделе 1-й зоны. Наибольшую площадь занимают проекция мимической мускулатуры, мышц языка и мелких мышц кисти руки.

2-я зона - чувствительная - участки коры головного мозга кзади от центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны - возникают ощущения, при ее разрушении - выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. Гипостезия - снижение чувствительности, анестезия - выпадение чувствительности, парестезия - необычные ощущения (мурашки). Верхние отделы зоны - представлена кожа нижних конечностей, половых органов. В нижних отделах - кожа верхних конечностей, головы, рта.

1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от проприорецепторов - это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов - это сенсомоторные зоны - отвечают за возникновение болевых ощущений.

3-я зона - зрительная зона - затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля - выпадение зрительных ощущений (корковая слепота).

Различные участки сетчатки неодинаково проецируются в 17 поле Бродмана и имеют различное расположение при точечном разрушении 17 поля выпадает видение окружающей среды, которое проецируется на соответствующие участки сетчатки глаза. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа и нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана - возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции.

4-я - зона слуховая - височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля - нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля - возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля - корковая глухота.

5-я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана).

6-я зона - вкусовая - 43 поле Бродмана.

7-я зона - речедвигательная зона (по Джексону - центр речи) - у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии.

Эта зона состоит из 3-х отделов.

Речедвигательный центр Брока - расположен в нижней части лобных извилин - это двигательный центр мышц языка. При поражении этой области - моторная афазия.

Сенсорный центр Вернике - расположен в височной зоне - связан с восприятием устной речи. При поражении возникает сенсорная афазия - человек не воспринимает устную речь, страдает произношение, та как нарушается восприятие собственной речи.

Центр восприятия письменной речи - располагается в зрительной зоне коры головного мозга - 18 поле Бродмана аналогичные центры, но менее развитые, есть и в правом полушарии, степень их развития зависит от кровоснабжения. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени. Если у детей повреждается левой полушарие, то его функцию на себя берет правое. У взрослых способность правого полушария воспроизводить речевые функции - утрачивается.

Всего различают (по Бродману) - 53 поля.

Представление Павлова о локализации функций в коре головного мозга

Кора головного мозга - это совокупность мозговых отделов, анализаторов. Различные отделы коры головного мозга могут выполнять одновременно и афферентные и эфферентные функции.

Мозговой отдел анализатора - состоит из ядра (центральная часть) и рассеянных нервных клеток. Ядро - совокупность высокоразвитых нейронов расположенных в строго определенной зоне коры головного мозга. Поражение ядра приводит к выпадению определенной функции. Ядро зрительного анализатора расположено в затылочной области, мозговой отдел слухового анализатора - в височной области.

Рассеянные нервные клетки - менее дифференцированные нейроны, разбросанные по всей коре. В них возникают более примитивные ощущения. Наибольшие скопления этих клеток в теменной области. Эти клетки необходимы, т. к. в них возникают ощущения, которые обеспечивают выполнение функции при поражении ядра. В норме эти клетки обеспечивают связь между различными сенсорными системами.

Современные представления о локализации функции в коре головного мозга

В коре головного мозга существуют проекционные зоны.

Первичная проекционная зона - занимает центральную часть ядра мозгового анализатора. Это совокупность наиболее дифференцированных нейронов, в которых происходит высший анализ и синтез информации, там возникают четкие и сложные ощущения. К этим нейронам подходят импульсы по специфическому пути передачи импульсов в коре головного мозга (спиноталамический путь).

Вторичная проекционная зона - расположена вокруг первичной, входит в состав ядра мозгового отдела анализатора и получает импульсы от первичной проекционной зоны. Обеспечивает сложное восприятие. При поражении этой зоны возникает сложное нарушение функции.

Третичная проекционная зона - ассоциативная - это полимодальные нейроны, разбросанные по всей коре головного мозга. К ним поступают импульсы от ассоциативных ядер таламуса и конвергируют импульсы различной модальности. Обеспечивает связи между различными анализаторами и играют роль в формировании условных рефлексов.