- •Редакционная коллегия книги:
- •Рецензенты книги:
- •Глобального Экологического Фонда
- •Предисловие
- •Раздел I. Биологическое разнообразие и методы его оценки
- •Введение
- •Глава 1. Биологическое разнообразие
- •1.1. Понятие биоразнообразия
- •1.2. Международная программа «Биологическое разнообразие»
- •1.3. Исследовательская программа «Диверситас»
- •1.4. Реализация Конвенции о биоразнообразии в России
- •Глава 2. Уровни биоразнообразия
- •2.1. Системная концепция биоразнообразия
- •2.2. Генетическое разнообразие
- •2.3. Видовое разнообразие
- •2.3.1. Динамика видового разнообразия
- •2.3.3. Динамика видового богатства по данным палеонтологической летописи
- •2.4. Биоразнообразие, созданное человеком
- •2.5. Экосистемное разнообразие
- •Глава 3. Классификации биоразнообразия
- •3.1. Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие
- •3.2. Таксономическое и типологическое разнообразие организмов
- •3.3. Биохорологическое разнообразие
- •3.4. Структурное разнообразие
- •Глава 4. Таксономическое разнообразие
- •4.1. Научная классификация организмов
- •4.2. Жизненные формы и биологическое разнообразие
- •4.3. Инвентаризация видов
- •Число видов в истории жизни на Земле
- •4.4. Видовое богатство России
- •Разнообразие, эндемизм и состояние видов позвоночных
- •Глава 5. Измерение и оценка биологического разнообразия
- •5.1. Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)
- •5.2. Методы построения графиков видового обилия
- •Типы графиков в анализе видового разнообразия
- •5.3. Модели распределения видового обилия
- •5.3.1. Геометрический ряд
- •5.3.2. Логарифмическое распределение
- •5.3.3. Логарифмическинормальное распределение
- •5.3.4. Распределение по модели «разломанного стержня» Макартура
- •5.3.5. Другие теоретические модели
- •5.4. Индексы биоразнообразия
- •5.4.1. Индексы видового богатства
- •5.4.2. Индексы, основанные на относительном обилии видов
- •5.5. Сравнительный анализ индексов разнообразия
- •5.6. Рекомендации для анализа данных по разнообразию видов
- •5.7. Анализ бета-разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ
- •5.7.1. Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия
- •Мера Коуди разработана для исследования изменений в сообществе птиц вдоль средового градиента:
- •5.7.2. Показатели соответствия
- •5.7.3. Основные индексы общности для видовых списков
- •Основные индексы общности, учитывающие положительные совпадения [Песенко, 1982]
- •5.7.4. Индекс общности для количественных данных
- •5.8. Графический анализ бета-разнообразия
- •5.8.1. Неориентированные и ориентированные графы
- •Матрица сходства выборочных совокупностей
- •5.8.2. Плеяды Терентьева
- •5.8.3. Дендрограмма (кластерный анализ)
- •5.9. Применение показателей разнообразия
- •5.10. Гамма-разнообразие наземных экосистем
- •5.10.1. Пространственные показатели гамма-разнообразия
- •5.10.2. Разномасштабные уровни гамма-разнообразия
- •5.10.3. Информационные показатели гамма-разнообразия фитоценохор
- •Глава 6. Оценка биоразнообразия и охрана природы
- •Раздел II. Разнообразие ландшафта и методы его измерения
- •Введение
- •Глава 1. Общие представления о разнообразии
- •1.1. Что такое разнообразие? (Прагматический аспект)
- •1.4. Разнообразие и функционирование
- •Глава 2. Феноменологические иерархические уровни
- •Глава 3. Измерение ландшафтного разнообразия
- •3.1. Измерение ландшафтного разнообразия на основе дистанционной информации
- •Корреляционная матрица между каналами
- •Собственные значения главных компонент для трех каналов Landsat -7 (1999.10)
- •Факторные нагрузки – коэффициенты корреляции переменных с факторами для трех каналов Landsat- 7 (1999.01)
- •Оценка разнообразия (бит) подстилающей поверхности по многоканальным изображениям
- •Разнообразия изображения по объединенным данным осенней и летней съемки
- •Расчет фрактальной размерности по модели «изменение масштаба– изменение длины береговой линии»
- •Оценка фрактальной размерности по двухмерному спектру для всего изображения
- •Линейные корреляции между ландшафтными метриками разнообразия для иерархического уровня 9 пикселей (2 км)
- •3.2. Измерение ландшафтного биоразнообразия на основе использования топографических карт совместно со сканерной съемкой
- •3.3. Организация полевых исследований для оценки ландшафтного разнообразия
- •Глава 4. Прикладные задачи ландшафтного планирования, решаемые на основе измерения ландшафтного
- •Смысл индексов разнообразия, применительно к задачам ландшафтного планирования
- •Заключение
- •Основные характеристики спектральных каналов
- •Некоторые полезные ссылки на ресурсы Интернете
- •Литература
- •Раздел III. Мониторинг биоразнообразия Введение
- •Глава 1. Научные основы мониторинга биологического разнообразия. Определения и терминология
- •Глава 2. Методы оценки состояния и динамики биоразнообразия на разных иерархических уровнях
- •2.1. Биофизические и биохимические методы
- •2.1.1. Биолюминесценция
- •2.1.2. Фотосинтетическая активность
- •2.2. Генетические методы
- •2.3. Биоэнергетические методы
- •2.4. Иммунологические методы
- •2.4.1. Митогенная активность спленоцитов позвоночных животных
- •2.4.3. Применение иммунологических методов при изучении иммунозащитных реакций у рыб и беспозвоночных животных
- •2.5. Морфологические методы
- •2.5.1. Флуктуирующая асимметрия
- •2.5.2. Фенодевианты
- •2.6. Патологоанатомические и гистологические методы
- •2.6.1. Общая анатомия и гистология внутренних органов
- •2.6.2. Гистология репродуктивной системы
- •2.7. Токсикологические методы
- •2.8. Эмбриологические методы
- •2. 9. Паразитологические методы
- •2.10. Популяционные и экосистемные методы
- •Глава 3. Геоинформационные системы – интегрирующее ядро мониторинговой системы биоразнообразия
- •Глава 4. Средства обеспечения мониторинга биоразнообразия
- •4.1. Аппаратно-технические средства
- •4. 2. Программное обеспечение
- •4. 3. Организационное обеспечение
- •Раздел IV. Картографирование биоразнообразия Введение
- •Глава 1. Биогеографические основы картографирования биоразнообразия
- •Глава 2. Картографирование разнообразия организмов
- •Глава 3. Картографирование экологического разнообразия
- •Глава 4. Картографирование генетического разнообразия
- •Глава 5. Комплексное картографирование биоразнообразия
- •Р ис.2. Видовое разнообразие животных суши
- •Число видовое животных (на 100км2 суши)
- •Литература
- •117218, Москва, б. Черемушкинская ул., 34
- •109088, Москва, Шарикоподшипниковская ул., 4
Глава 1. Биогеографические основы картографирования биоразнообразия
Картографирование биоразнообразия как особое направление биогеографического картографирования со своими целями и задачами делает первые шаги, опираясь на научно-методические достижения и понятийный аппарат целого ряда смежных отраслей – флористического, геоботанического, зоогеографического, ландшафтного, экологического картографирования и др. Понятно, что его понятийная и терминологическая базы находятся на этапе становления. В процессе быстрого развития теоретических положений, исследования структуры разнообразия, накопления огромного фактического материала в рамках концепции биологического разнообразия постоянно выдвигаются новые задачи и корректируется понятийный аппарат. Отсюда разноречивость и неоднозначность многих определений. Обсуждение этой проблемы не входит в задачи раздела. Мы делаем попытку определиться в отношении некоторых понятий, с тем чтобы обеспечить адекватность подходов при анализе карт. В настоящую главу вынесены только самые общие из них, на основе которых формируются современные принципы и методы картографирования биоразнообразия. Более частные определения рассматриваются в соответствующих главах по мере обсуждения тех или иных проблем.
Согласно Конвенции о сохранении биоразнообразия, под «биологическим разнообразием» понимается «вариабельность живых организмов из всех источников, включая, среди прочего, наземные, морские и иные водные экосистемы и экологические комплексы, частью которых они являются; это понятие включает в себя разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем». Существуют и другие определения. Воспользуемся определением Б. А. Юрцева [1991, 1992], который различает разнообразие организмов (собственно биоразнообразие) и природные сочетания организмов (экологическое, или биохорологическое, разнообразие). Сюда же следует добавить и уровень генетического разнообразия, к исследованию которого все активнее подключаются картографические методы.
Важным аспектом географии биоразнобразия и его картографирования является представление об уровнях пространственной размерности геосистем [Сочава, 1979]: планетарный, региональный, топологический (локальный). Представление о размерности относится к фундаментальным свойствам организации биосферы. Уровни размерности взаимосвязаны, при этом на каждом уровне экосистемы характеризуются своими временными и пространственными закономерностями, экологическими, динамическими и прочими связями. Поэтому учет размерностей необходим при классификации биосистем и к каждому порядку размерности требуется свой подход. В настоящее время в концепции биологического разнообразия отрабатываются принципы установления уровней размерности разнообразия и поиски в этом направлении ведутся постоянно.
Категории размерности биосферы тесно связаны с масштабами картографирования. Они помогают системно выстроить содержание карт в масштабном ряду и логично организовать структуру легенд в виде иерархически соподчиненных подразделений. Примером реализации этих представлений может быть серия карт растительности мира и материков в Физико-географическом атласе мира [ФГАМ, 1964].
Имеется опыт привязки уровней биологического разнообразия к пространственным масштабам исследований [Виноградов, 1998; Whittaker et al., 2001].
География биоразнообразия в пространстве складывается из основных составляющих – видовой и ценотической, которые отражаются на оценочных картах специального содержания. Картографирование растительности и животного населения, в свою очередь, рассматривается как возможный путь оценки флористического и фаунистического разнообразия в пространстве.
Разнообразие организмов. В изучении и картографировании разнообразия организмов в качестве базовой единицы оценки разнообразия большинством исследователей принимается биологический вид. В связи с этим термин «биоразнообразие» часто ассоциируется с видовым разнообразием, или богатством видов. Внутри вида выделяется популяционно-генетический уровень разнообразия.
Различают таксономическое и типологическое разнообразия организмов [Юрцев, 1992]. Надвидовой уровень таксономического разнообразия (по родственным связям) включает систематическую иерархию таксонов от рода до царства. Типологическое разнообразие организмов (по любой категории признаков, не сводимых к родству) рассматривается, например, на уровне структурно-функциональных, географических, экологических и прочих групп организмов. Круг признаков при анализе типологического разнообразия может быть неограниченно широк и зависит от задач исследования. Например, жизненные формы, сукцессионнный статус видов, ценотипы и т. д. Типологическое разнообразие, подразделяемое по категориям признаков (или комплексам признаков), служит основанием для конкретных классификаций.
Оценки таксономического и типологического разнообразия дополняют друг друга. Сопряженная информация о таксономическом и типологическом составе биоты используется при анализе и картографировании компонентов биоразнообразия, закладывается в основу организации баз и банков данных об организмах и биотических подразделениях биосферы.
Видовое богатство может определяться на локальном уровне в рамках сообществ, элементарных биохорий типа конкретных или локальных флор. В качестве единицы оценки может выступать природно-территориальный комплекс на уровне фаций и ландшафта в целом. На региональном и глобальном уровнях наиболее часто видовое богатство оценивается в границах биотических подразделений от района до областей и царств.
Р. Уиттекер и др. [2001], развивая концепцию биологического разнообразия, подчеркивают, что она основана на признании не только экологического феномена богатства видов, но также и биогеографических причин, его обусловливающих, в том числе большое значение придается историческому фактору и пространству, в котором формируется разнообразие. В процессе разработки этой теории сложилось представление о базовых единицах биоразнообразия, которые соотнесены с пространственными уровнями.
Локальный уровень – Альфа-разнообразие – разнообразие видов (видовое богатство), которое обычно выражается числом видов животных или растений на единицу площади в определенной стандартной выборке, часто внутри одного сообщества или местообитания.
Ландшафтный уровень – Бета-разнообпазие – разнообразие видов в сообществах по градиентам факторов среды (по катене) или бета-гамма-разнообразие в пределах ландшафта; это определенная степень различия в видовом составе между различными типами сообществ или местообитаний.
Региональный уровень – Гамма (эпсилон)-разнообразие – разнообразие видов в пределах крупных регионов в соответствии с дифференциацией условий по градиентам широты или высоты.
Континентальный уровень – разнообразие видов обычно таксонов высокого ранга.
Для учета разнообразия на видовом уровне очень важно отразить также трансформацию естественной биоты под влиянием антропогенных факторов, особенно за счет изменения ее состава при интродукции и инвазии сорных видов. В связи с этим в оценке видового разнообразия вводится ряд понятий о статусе растений в соответствии со способом и временем первого обнаружения вида на изучаемой площади [Barthlott et al., 1999]. Для отображения современного состояния разнообразия на основе положений «биологической глобализации» приходится по-разному подходить к оценке разнообразия девственных экосистем тропических лесов, сильно измененных лесных экосистем Европы или полностью измененных распашкой степных экосистем Евразии. Культурные виды являются часто самостоятельным объектом картографирования.
По мере накопления фактического материала и методических разработок выяснилась необходимость различать понятия потенциального и реального биоразнообразия. Первое определяется как сумма местообитаний, подходящих для вида по экологическим условиям, второе выделяется в пределах потенциальных местообитаний по фактическим находкам вида.
Накоплен определенный картографический опыт оценки видового богатства на разных уровнях организации биоты, начиная от конкретных флор и фаун до флористических царств и фаунистических областей.
Экологическое разнообразие. Среди географических аспектов изучения биоразнообразия самостоятельное направление представляет экологическое, или биохорологическое, разнообразие, которое часто определяется как разнообразие сочетаний организмов тех или иных территориальных выделов, объединенных единством экотопов. Опорной единицей экологического разнообразия является экосистема, или биогеоценоз, включающий экотоп (фация ландшафта) и ценопопуляции видов. Оценка экотопического и биоценотического разнообразия производится по различным территориальным подразделениям, начиная от урочищ и местностей ландшафтов, самих ландшафтов, до природных районов, провинций, областей. В качестве структурной единицы экологического разнообразия могут выступать экорегионы, биомы и другие подразделения биосферы как компоненты экосистем соответствующего ранга.
Для картографирования экологического разнообразия важны представления о временных координатах модели. Как известно, на многих картах растительность отображается в различных временных срезах как современная, восстановленная, потенциальная, естественная, антропогенная. Аналогичные категории встречаются и в других направлениях биогеографического картографирования. Например, на карте Северо-Восточной Палеарктики показано население грызунов сельскохозяйственных полей [Тупикова и др., 2000].