- •Редакционная коллегия книги:
- •Рецензенты книги:
- •Глобального Экологического Фонда
- •Предисловие
- •Раздел I. Биологическое разнообразие и методы его оценки
- •Введение
- •Глава 1. Биологическое разнообразие
- •1.1. Понятие биоразнообразия
- •1.2. Международная программа «Биологическое разнообразие»
- •1.3. Исследовательская программа «Диверситас»
- •1.4. Реализация Конвенции о биоразнообразии в России
- •Глава 2. Уровни биоразнообразия
- •2.1. Системная концепция биоразнообразия
- •2.2. Генетическое разнообразие
- •2.3. Видовое разнообразие
- •2.3.1. Динамика видового разнообразия
- •2.3.3. Динамика видового богатства по данным палеонтологической летописи
- •2.4. Биоразнообразие, созданное человеком
- •2.5. Экосистемное разнообразие
- •Глава 3. Классификации биоразнообразия
- •3.1. Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие
- •3.2. Таксономическое и типологическое разнообразие организмов
- •3.3. Биохорологическое разнообразие
- •3.4. Структурное разнообразие
- •Глава 4. Таксономическое разнообразие
- •4.1. Научная классификация организмов
- •4.2. Жизненные формы и биологическое разнообразие
- •4.3. Инвентаризация видов
- •Число видов в истории жизни на Земле
- •4.4. Видовое богатство России
- •Разнообразие, эндемизм и состояние видов позвоночных
- •Глава 5. Измерение и оценка биологического разнообразия
- •5.1. Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)
- •5.2. Методы построения графиков видового обилия
- •Типы графиков в анализе видового разнообразия
- •5.3. Модели распределения видового обилия
- •5.3.1. Геометрический ряд
- •5.3.2. Логарифмическое распределение
- •5.3.3. Логарифмическинормальное распределение
- •5.3.4. Распределение по модели «разломанного стержня» Макартура
- •5.3.5. Другие теоретические модели
- •5.4. Индексы биоразнообразия
- •5.4.1. Индексы видового богатства
- •5.4.2. Индексы, основанные на относительном обилии видов
- •5.5. Сравнительный анализ индексов разнообразия
- •5.6. Рекомендации для анализа данных по разнообразию видов
- •5.7. Анализ бета-разнообразия: сравнение, сходство, соответствие сообществ
- •5.7.1. Показатели сходства, основанные на мерах разнообразия
- •Мера Коуди разработана для исследования изменений в сообществе птиц вдоль средового градиента:
- •5.7.2. Показатели соответствия
- •5.7.3. Основные индексы общности для видовых списков
- •Основные индексы общности, учитывающие положительные совпадения [Песенко, 1982]
- •5.7.4. Индекс общности для количественных данных
- •5.8. Графический анализ бета-разнообразия
- •5.8.1. Неориентированные и ориентированные графы
- •Матрица сходства выборочных совокупностей
- •5.8.2. Плеяды Терентьева
- •5.8.3. Дендрограмма (кластерный анализ)
- •5.9. Применение показателей разнообразия
- •5.10. Гамма-разнообразие наземных экосистем
- •5.10.1. Пространственные показатели гамма-разнообразия
- •5.10.2. Разномасштабные уровни гамма-разнообразия
- •5.10.3. Информационные показатели гамма-разнообразия фитоценохор
- •Глава 6. Оценка биоразнообразия и охрана природы
- •Раздел II. Разнообразие ландшафта и методы его измерения
- •Введение
- •Глава 1. Общие представления о разнообразии
- •1.1. Что такое разнообразие? (Прагматический аспект)
- •1.4. Разнообразие и функционирование
- •Глава 2. Феноменологические иерархические уровни
- •Глава 3. Измерение ландшафтного разнообразия
- •3.1. Измерение ландшафтного разнообразия на основе дистанционной информации
- •Корреляционная матрица между каналами
- •Собственные значения главных компонент для трех каналов Landsat -7 (1999.10)
- •Факторные нагрузки – коэффициенты корреляции переменных с факторами для трех каналов Landsat- 7 (1999.01)
- •Оценка разнообразия (бит) подстилающей поверхности по многоканальным изображениям
- •Разнообразия изображения по объединенным данным осенней и летней съемки
- •Расчет фрактальной размерности по модели «изменение масштаба– изменение длины береговой линии»
- •Оценка фрактальной размерности по двухмерному спектру для всего изображения
- •Линейные корреляции между ландшафтными метриками разнообразия для иерархического уровня 9 пикселей (2 км)
- •3.2. Измерение ландшафтного биоразнообразия на основе использования топографических карт совместно со сканерной съемкой
- •3.3. Организация полевых исследований для оценки ландшафтного разнообразия
- •Глава 4. Прикладные задачи ландшафтного планирования, решаемые на основе измерения ландшафтного
- •Смысл индексов разнообразия, применительно к задачам ландшафтного планирования
- •Заключение
- •Основные характеристики спектральных каналов
- •Некоторые полезные ссылки на ресурсы Интернете
- •Литература
- •Раздел III. Мониторинг биоразнообразия Введение
- •Глава 1. Научные основы мониторинга биологического разнообразия. Определения и терминология
- •Глава 2. Методы оценки состояния и динамики биоразнообразия на разных иерархических уровнях
- •2.1. Биофизические и биохимические методы
- •2.1.1. Биолюминесценция
- •2.1.2. Фотосинтетическая активность
- •2.2. Генетические методы
- •2.3. Биоэнергетические методы
- •2.4. Иммунологические методы
- •2.4.1. Митогенная активность спленоцитов позвоночных животных
- •2.4.3. Применение иммунологических методов при изучении иммунозащитных реакций у рыб и беспозвоночных животных
- •2.5. Морфологические методы
- •2.5.1. Флуктуирующая асимметрия
- •2.5.2. Фенодевианты
- •2.6. Патологоанатомические и гистологические методы
- •2.6.1. Общая анатомия и гистология внутренних органов
- •2.6.2. Гистология репродуктивной системы
- •2.7. Токсикологические методы
- •2.8. Эмбриологические методы
- •2. 9. Паразитологические методы
- •2.10. Популяционные и экосистемные методы
- •Глава 3. Геоинформационные системы – интегрирующее ядро мониторинговой системы биоразнообразия
- •Глава 4. Средства обеспечения мониторинга биоразнообразия
- •4.1. Аппаратно-технические средства
- •4. 2. Программное обеспечение
- •4. 3. Организационное обеспечение
- •Раздел IV. Картографирование биоразнообразия Введение
- •Глава 1. Биогеографические основы картографирования биоразнообразия
- •Глава 2. Картографирование разнообразия организмов
- •Глава 3. Картографирование экологического разнообразия
- •Глава 4. Картографирование генетического разнообразия
- •Глава 5. Комплексное картографирование биоразнообразия
- •Р ис.2. Видовое разнообразие животных суши
- •Число видовое животных (на 100км2 суши)
- •Литература
- •117218, Москва, б. Черемушкинская ул., 34
- •109088, Москва, Шарикоподшипниковская ул., 4
4.3. Инвентаризация видов
В системе низших таксономических единиц, реально существующих в природе, центральное место занимает вид. Появление нового вида представляет собой тот узловой момент в эволюции формы, когда она приобретает характер самостоятельной единицы и, вычленившись из группы связанных рас, становится на путь самостоятельного, генетически независимого процесса эволюции.
Сколько же видов в истории Земли несли эстафету эволюции? Симпсон [1952] попытался дать на этот трудный вопрос хотя бы приблизительный ответ. Для анализа, по его мнению, надо знать: 1) среднее число видов, одновременно существовавших на Земле; 2) среднюю продолжительность жизни видов; 3) время, прошедшее от начала появления видов.
Чтобы ответить на первый вопрос, надо знать число ныне существующих видов животных и растений. Описано около 1 млн. видов растений и животных. Однако если учесть спорность многих сложных видов, то при более осторожной оценке, количество составит от 250 тыс. до 1 млн. Средняя продолжительность жизни видов, по данным палеозоологии и палеоботаники, примерно 500 тыс. – 5 млн. лет. Возраст Земли равен около 3 млрд. лет: она стала пригодной для жизни около 2 млрд. лет назад (во всяком случае, возраст некоторых ископаемых водорослей исчисляется 1 млрд. лет). Таким образом, продолжительность жизни на Земле может быть оценена в 1–2 млн. лет.
Исходя из этих примерных данных, можно дать максимальную, среднюю и минимальную оценку числу видов, прошедших свою историю в эволюции (табл. 4.3.1). Для этого надо произведение среднего числа видов а на время от начала жизни b разделить на среднюю продолжительность жизни вида с, т.е. аb/с.
Таблица 4.3.1
Число видов в истории жизни на Земле
Оценка числа видов |
Число одновременно существующих видов |
Продолжительность исторической жизни вида, годы |
Время от начала жизни на Земле, годы |
Число видов в истории жизни на Земле |
Макс. |
1 млн. |
5 млн. |
2 млрд. |
4 млрд. |
Средн. |
265 тыс. |
2750 тыс. |
1,5 млрд. |
341 млн. |
Мин. |
250 тыс. |
500 тыс. |
1 млрд. |
50 млн. |
Таким образом, порядок величин, оценивающих число видов в истории жизни на Земле, равен 50 млн. – 4 млрд., а в среднем 400–500 млн. При этом эволюционисты и систематики всегда должны учитывать одну особенность видов, состоящую в том, что эволюция во всем объеме совершается внутри вида. Любая крупная ветвь жизни (типы, классы, семейства, отряды и роды) зарождалась в свое время в системе видов. И ныне отдельные виды таят в себе возможность эволюции, которая в будущих условиях среды приведет к грядущим преобразованиям жизни.
Поэтому к генетической системе любого вида эволюция предъявляет огромные требования. Главное из них – необходимость в носителе безграничной пластичности. Это явилось основной причиной создания корпускулярной, дискретной наследственности для всех форм жизни. Возможность осуществления изменчивости на основе мутаций и рекомбинаций колоссальна. Количество генов у видов растений и животных исчисляется тысячами, каждый из которых через мутации может дать десятки аллелей. Рассмотрим упрощенную ситуацию кода в гаплоидном наборе, где имеется только 1000 генов, каждый из которых в состоянии путем мутаций дать только 10 аллелей. В этом случае число генных комбинаций достигает порядка 101000, т.е. огромнейшей величины, которая больше числа электронов и протонов во Вселенной.
В реально существующих видах эта величина еще больше. Отсюда становится ясной вся та гигантская, необозримая работа естественного отбора. Последний, опираясь на эту фантастическую изменчивость, в определенных условиях среды в процессе последовательной интеграции и революционных преобразований создает те сравнительно немногие генотипы, которые отвечают необходимости развития приспособленных видовых форм.
То, что именно видовые системы несут итоги эволюции и являются источником будущего в истории жизни, ярко подчеркивается фактом замкнутости генетической системы вида. Конечно, хорошо известны факты скрещивания видов, роль гибридизации в происхождении видов, особенно растений, однако в эволюционных процессах довлеет принцип генетической замкнутости видовой системы.
Главным достижением эволюционной генетики было обнаружение тех глубоких истоков эволюции, которые в пределах популяции внутри вида зарождают процессы эволюции форм, ведут к созданию приспособительной эволюционной несовместимости генетических систем разных видов. Эволюционная генетика призвана решить еще более трудную задачу. Она должна вскрыть единство внутри вида на основе факторов эволюции и понять те силы, которые движут весь этот безграничный поток форм по путям прогресса. Она должна вскрыть причины задержек в эволюции и нередкое появление регресса форм. Поэтому, пытаясь определить сущность вида и его положение в системе организмов, эволюционная генетика стремится охватить его как с точки зрения ныне существующей морфолого-физиологической системы, так и с точки зрения процессов эволюции, которые собственно и выражены в его существующей системе.
Это показывает, насколько существен синтез всех основных биологических наук при изучении проблемы вида. В первую очередь это касается объединения систематики, генетики, цитологии, географии растений, зоогеографии и экологии.
Линней в 1758 году знал всего лишь 4 236 видов животных и около 10 тыс. видов растений. В настоящее время описано около 270 тыс. видов растений и около 850 тыс. видов животных. Открытие новых видов продолжается. Если мы обратимся даже к такой хорошо изученной группе, как птицы, то увидим, что в районах Северной Америки и Европы каждые 40 лет описывается один новый вид и три вида – в других районах мира [Майр, 1940].
Известно 8 500 видов птиц. Учитывая частоту нахождения новых видов, осталось описать не более 100 видов птиц. Если же мы обратимся к насекомым, то при наличии 750 тыс. известных видов ежегодно описывается 10 тыс. новых [Смарт, 1940].
По современным представлениям, доля основных групп организмов в общем разнообразии видов на планете существенно отличается. Однако реальное соотношение видов растений и животных, прогнозируемое учеными, в том числе еще не известных мировой науке в мировом видовом богатстве, видимо, иное, так как многие группы организмов остаются мало изученными.
Ближайшее время может стать временем нового развития классификационных и систематических исследований. Негативным тенденциям поспешных ревизий следует противопоставить детальный анализ опыта предшественников. Предохранить от ошибок может активизация международного сотрудничества, создание информационных баз данных. При этом особо возрастает значение коллекционных фондов, а в них – типовых экземпляров. Музейные фонды нашей страны предстают в этом смысле достойной частью мировой науки и культуры и должны пользоваться особой поддержкой государства.