Будова рнк

Нуклеотиди РНК складаються з цукру - рибози, до якої в положенні 1 'приєднано одна з підстав: аденін, гуанін, цитозин або урацил. Фосфатна група поєднує рибози в ланцюжок, утворюючи зв'язку з 3 'атомом вуглецю однієї рибози і в 5' становищі іншого. Фосфатні групи при фізіологічному рН негативно заряджені, тому РНК - поліаніонів. РНК транскрибується як полімер чотирьох підстав (аденіну (A), гуаніну (G), урацилу (U) і цитозину (C)), але в «зрілої» РНК є багато модифікованих підстав і цукрів. Всього в РНК налічується близько 100 різних видів модифікованих нуклеозидів, з яких 2'-О-метілрібоза найбільш часта модифікація цукру, а псевдоуридин - найбільш часто зустрічається модифіковане підставу. У псевдоурідіна (Ψ) зв'язок між урацилом і рибозою не C - N, а C - C, цей нуклеотид зустрічається в різних положеннях у молекулах РНК. Зокрема, псевдоурідін важливий для функціонування тРНК. Інше заслуговує на увагу модифікована підстава - гіпоксантин, деамінірованний гуанін, нуклеозид якого носить назву інозину. Інозин відіграє важливу роль у забезпеченні виродженністю генетичного коду. Роль багатьох інших модифікацій не до кінця вивчена, але в рибосомальної РНК багато пост-транскрипційних модифікацій знаходяться у важливих для функціонування рибосоми ділянках. Наприклад, на одному з рибонуклеотидів, що беруть участь в утворенні пептидного зв'язку.

Азотисті основи у складі РНК можуть утворювати водневі зв'язки між цитозином і гуаніном, аденін і урацилом, а також між гуаніном і урацилом. Однак можливі й інші взаємодії, наприклад, кілька аденінів можуть утворювати петлю, або петля, що складається з чотирьох нуклеотидів, в якій є пара підстав аденін - гуанін.

Важлива структурна особливість РНК, що відрізняє її від ДНК - наявність гідроксильної групи в 2 'положенні рибози, яка дозволяє молекулі РНК існувати в А, а не В-конформації, що найчастіше спостерігається у ДНК. У А-форми глибока і вузька велика борозенка і неглибока і широка мала борозенка. Другий наслідок наявності 2 'гідроксильної групи полягає в тому, що конформаційної пластичні, тобто не беруть участь в утворенні подвійної спіралі, ділянки молекули РНК можуть хімічно атакувати інші фосфатні зв'язку та їх розщеплювати. «Робоча» форма одноланцюжкові молекули РНК, як і у білків, часто володіє третинною структурою. Третинна структура утворюється на основі елементів вторинної структури, що утворюється за допомогою водневих зв'язків усередині однієї молекули. Розрізняють декілька типів елементів вторинної структури - стебло-петлі, петлі і псевдовузли. У силу великої кількості можливих варіантів спарювання підстав передбачення вторинної структури РНК - набагато складніше завдання, ніж передбачення вторинної структури білків, але в даний час є ефективні програми, наприклад, mfold.

Прикладом залежності функцій молекул РНК від їх вторинної структури є ділянки внутрішньої посадки рибосоми (IRES). IRES - структура на 5 'кінці інформаційної РНК, яка забезпечує приєднання рибосоми в обхід звичайного механізму ініціації синтезу білка, що вимагає наявності особливого модифікованого підстави (кепа) на 5' кінці і білкових факторів ініціації. Спочатку IRES були виявлені у вірусних РНК, але зараз накопичується все більше даних про те, що клітинні мРНК також використовують IRES-залежний механізм ініціації в умовах стресу. Багато типів РНК, наприклад, рРНК і мяРНК (малі ядерні РНК) в клітині функціонують у вигляді комплексів з білками, які ассоціюють з молекулами РНК після їх синтезу або (у еукаріотів) експорту з ядра в цитоплазму. Такі РНК-білкові комплекси називаються рибонуклеопротеїновими комплексами або рибонуклеопротеїдами.

Матрична рибонуклеїнова кислота (мРНК, синонім - інформаційна РНК, іРНК) - РНК, що відповідає за перенесення інформації про первинну структуру білків від ДНК до місць синтезу білків. мРНК синтезується на основі ДНК в ході транскрипції, після чого, у свою чергу, використовується під час трансляції як матриця для синтезу білків. Тим самим мРНК грає важливу роль в «прояві» (експресії) генів.

Довжина типової зрілої мРНК складає від кількох сотень до кількох тисяч нуклеотидів. Найдовші мРНК відмічені у (+) оц РНК-вмісних вірусів, наприклад пікорнавірусів, проте слід пам'ятати, що у цих вірусів мРНК утворює весь їхній геном.

ДНК нерідко порівнюють з кресленнями для виготовлення білків. Розвиваючи цю інженерно-виробничу аналогію, можна сказати, що, якщо ДНК - це повний набір креслень для виготовлення білків, що знаходиться на зберіганні в сейфі директора заводу, то мРНК - тимчасова робоча копія креслення, що видається в складальний цех.

Однак переважна більшість РНК не кодують білок. Ці некодуючі РНК можуть транскрибувати з окремих генів (наприклад, рибосомальні РНК) або бути похідними інтронів. Класичні, добре вивчені типи некодуючих РНК - це транспортні РНК (тРНК) і рРНК, які беруть участь у процесі трансляції. Існують також класи РНК, відповідальні за регуляцію генів, процесинг мРНК і інші ролі. Крім того, є й молекули некодуючих РНК, здатні каталізувати хімічні реакції, такі, як розрізання та лігірування молекул РНК. За аналогією з білками, здатними каталізувати хімічні реакції - ензимами (ферментами), каталітичні молекули РНК називаються рибозімами.

Транспортні (тРНК) - малі, що складаються з приблизно 80 нуклеотидів, молекули з консервативною третинною структурою. Вони переносять специфічні амінокислоти до місця синтезу пептидного зв'язку в рибосомі. Кожна тРНК містить ділянку для приєднання амінокислоти і антикодон для пізнавання та приєднання до кодону мРНК. Антикодон утворює водневі зв'язки з кодоном, що поміщає тРНК в положення, що сприяє утворенню пептидного зв'язку між останньою амінокислотою утвореного пептиду і амінокислотою, приєднаною до тРНК.

Рибосомальні РНК (рРНК) - каталітична складова рибосом. Еукаріотичні рибосоми містять чотири типи молекул рРНК: 18S, 5.8S, 28S і 5S. Три з чотирьох типів рРНК синтезуються в полісом. У цитоплазмі рибосомальні РНК з'єднуються з рибосомальними білками і формують нуклеопротеїн, званий рибосомою. Рибосома приєднується до мРНК і синтезує білок. рРНК складає до 80% РНК, що виявляється в цитоплазмі еукаріотичної клітини.

Незвичайний тип РНК, який діє в якості тРНК і мРНК (тмРНК) виявлений у багатьох бактеріях і пластидах. При зупинці рибосоми на дефектних мРНК без стоп-кодонів тмРНК приєднує невеликий пептид, що направляє білок на деградацію.

Мікро-РНК (21-22 нуклеотиду в довжину) знайдені в еукаріот і впливають через механізм РНК-інтерференції. При цьому комплекс мікро-РНК і ферментів може призводити до метилювання нуклеотидів в ДНК промотора гена, що служить сигналом для зменшення активності гена. При використанні іншого типу регуляції мРНК, комплементарна мікро-РНК, деградує. Однак є й міРНК, які збільшують, а не зменшують експресію генів.

Малі інтерферуючі РНК (міРНК, 20-25 нуклеотидів) часто утворюються в результаті розщеплення вірусних РНК, але існують і ендогенні клітинні міРНК. Малі інтерферуючі РНК також діють через РНК-інтерференцію за схожими з мікро-РНК механізмам.

Порівняння з ДНК

Між ДНК і РНК є три основні відмінності: ДНК містить цукор дезоксирибозу, РНК - рибозу, у якої є додаткова, порівняно з дезоксирибозою, гідроксильна група. Ця група збільшує ймовірність гідролізу молекули, тобто зменшує стабільність молекули РНК. Нуклеотид, комплементарний аденін, в РНК не тимін, як в ДНК, а урацил - неметилована форма тиміну. ДНК існує у формі подвійної спіралі, що складається з двох окремих молекул. Молекули РНК, в середньому, набагато коротше і переважно одноланцюжкові.

Структурний аналіз біологічно активних молекул РНК, включаючи тРНК, рРНК, мяРНК та інші молекули, які не кодують білків, показав, що вони складаються не з однієї довгої спіралі, а з численних коротких спіралей, розташованих близько один до одного і утворюють щось, схоже на третинну структуру білка. У результаті цього РНК може каталізувати хімічні реакції, наприклад, пептид-трансферазний центр рибосоми, що бере участь в утворенні пептидного зв'язку білків, повністю складається з РНК.