Сучасна клітинна теорія

Сучасна клітинна теорія виходить з того, що клітина є найголовнішою формою існування життя, властива всім живим організмам, крім вірусів. Удосконалення клітинної структури було головним напрямком еволюційного розвитку як у рослин, так і у тварин, і клітинна будова міцно втрималася у більшості сучасних організмів.

Разом з тим повинні бути піддані переоцінці догматичні та методологічно неправильні положення клітинної теорії:

Клітинна структура є головною, але не єдиною формою існування життя. Неклітинною формою життя можна вважати віруси. Правда, ознаки живого (обмін речовин, здатність до розмноження тощо) вони виявляють тільки всередині клітин, поза клітинами вірус є складною хімічною речовиною.

З'ясувалося, що існує два типи клітин — прокаріотичні (клітини бактерій і архей), що не мають відмежованого мембранами ядра, і еукаріотичні (клітини рослин, тварин, грибів і найпростіших), що мають ядро, оточене подвійною мембраною з ядерними порами. Між клітинами прокаріотів та еукаріотів існує й багато інших відмінностей. У більшості прокаріотів немає внутрішніх мембранних органоїдів (органел), а у більшості еукаріотів є мітохондрії та хлоропласти. Згідно з ендосимбіотичною теорією, ці напівавтономні органели — нащадки бактеріальних клітин. Таким чином, еукаріотична клітина — система більш високого рівня організації, вона не може вважатися цілком гомологічною клітині бактерій (клітина бактерій гомологічна мітохондрії клітини людини). Гомологія всіх клітин, таким чином, зводиться до наявності у них замкнутої зовнішньої мембрани з подвійного шару фосфоліпідів (у архей вона має інший хімічний склад, ніж у решти груп організмів), рибосом і хромосом — спадкового матеріалу у вигляді молекул ДНК, що утворять комплекс з білками. Це, звісно, не скасовує спільного походження всіх клітин (див. останній універсальний спільний предок), що підтверджується спільністю їх хімічного складу.

Клітинна теорія розглядала організм як суму клітин, а риси організму розчиняла в сумі рис складових його клітин. Цим ігнорувалася цілісність організму, закономірності функціонування цілого замінялися сумою функціонувань частин.

Догматична клітинна теорія ігнорувала специфічність неклітинних структур в організмі або навіть визнавала їх, як це робив Вірхов, неживими. Насправді, в організмі крім клітин є багатоядерні надклітинні структури (синцитії, симпластии). Встановити специфічність їх функціонування і значення для організму є одним із завданнь сучасної цитології.

Цілісність організму є результат природних взаємозв'язків. Клітини багатоклітинного організму не є індивідуумами, здатними існувати самостійно (так звані культури клітин поза організмом представляють собою штучно створювані біологічні системи). До самостійного існування здатні, як правило, лише ті клітини багатоклітинних організмів, які дають початок новим особинам (гамети, зиготи, або спори) і можуть розглядатися як окремі організми.

Очищена від механіцизму і доповнена новими даними клітинна теорія залишається одним з найважливіших біологічних узагальнень.

. Будова еукаріотичної клітини. І прокаріотичної

Клітини, що утворюють тканини тварин і рослин, значно відрізняються заформою, розмірами і внутрішньою будовою. Проте всі вони виявляютьсхожість в головних рисах процесів життєдіяльності, обміну речовин, уподразливості, росту, розвитку, здатності до мінливості.

Клітини всіх типів містять два основних компоненти, тісно пов'язаних міжсобою, - цитоплазму і ядро. Ядро відокремлене від цитоплазми пористої мембраноюі містить ядерний сік, хроматин і ядерце. Напіврідка цитоплазма заповнюєвсю клітку і пронизана численними канальцями. Зовні вона вкритацитоплазматичної мембраною. У ній є спеціалізовані структури -органели, присутні в клітці постійно, і тимчасові освіти --включення. Мембранні органели: зовнішня цитоплазматична мембрана

(HЦM), ендоплазматичної мережа (ЕРС), апарат Гольджі, лізосоми,мітохондрії і пластиди. В основі будови всіх мембранних органоидов лежитьбіологічна мембрана. Всі мембрани мають принципово єдиний планбудови і складаються з подвійного шару фосфоліпідів, до якого з різнихсторін верба різну глибину занурені білкові молекули. Мембрани органоидоввідрізняються один від одного лише наборами що входять до них білків.

Схема будови еукаріотичної клітини. А - клітина тваринипоходження; Б - рослинна клітина:

/- ядро з хроматином та ядерцем, 2 - цитоплазматична мембрана, 3 --клітинна стінка, 4 - пори в клітинній стінці, через які повідомляєтьсяцитоплазма сусідніх клітин, 5 - шорстка ендоплазматичну мережу, б --Гладкий ендоплазматічеський мережу, 7 - піноцітозная вакуоль, 8 - апарат

(комплекс) Гольджі, 9 - Лізосома, 10 - жирові включення в каналах гладкоюендоплазматичної мережі, 11 - клітинний центр, 12 - мітохондрія, 13 --вільні рибосоми і полірібосоми, 14 - вакуоль, 15 - хлоропласт [2].

цитоплазматичних мембран. У всіх клітин рослин, багатоклітиннихтварин, у найпростіших і бактерій клітинна мембрана тришарова: зовнішній тавнутрішній шари складаються з молекул білків, середній - з молекул ліпідів.

Вона обмежує цитоплазму від зовнішнього середовища, оточує всі органели клітиниі являє собою універсальну біологічну структуру. У деякихклітинах зовнішня оболонка утворена декількома мембранами, щільноприлеглими один до одного. У таких випадках клітинна оболонка стаєщільною і пружною і дозволяє зберегти форму клітини, як, наприклад, уЕвглена і інфузорії туфельки. У більшості рослинних клітин, кріммембрани, в квартирі є ще товста целюлозна оболонка - клітиннастінка. Вона добре помітна у звичайному світловому мікроскопі і виконуєопорну функцію за рахунок жорсткого зовнішнього шару, що додає клітинам чіткуформу.

На поверхні клітин мембрана утворює видовжені вирости - мікроворсинки,складки, впячіванія і випинання, що у багато разів збільшує усмоктувальнуабо видільну поверхню. За допомогою мембранних виростів клітиниз'єднуються один з одним у тканинах та органах багатоклітинних організмів, наскладках мембран розташовуються різноманітні ферменти, що беруть участь в обмініречовин. Отгранічівая клітину від навколишнього середовища, мембрана регулюєнапрям дифузії речовин і одночасно здійснює активне перенесенняїх усередину клітини (накопичення) або назовні (виділення). За рахунок цих властивостеймембрани концентрація іонів калію, кальцію, магнію, фосфору в цитоплазмівище, а концентрація натрію і хлору нижче, ніж в навколишньому середовищі. Черезпори зовнішньої мембрани із зовнішнього середовища усередину клітини проникають іони, водаі дрібні молекули інших речовин. Проникнення в клітину щодовеликих твердих частинок здійснюється шляхом фагоцитозу (від грец. "Фаго" --пожирають, "пітое" - клітина) [3]. При цьому зовнішня мембрана в місці контактуз часткою прогинається всередину клітини, захоплюючи частку в глиб цитоплазми,де вона піддається ферментативного розщеплення. Аналогічним шляхом уклітку потрапляють і краплі рідких речовин, їх поглинання називаєтьсяпіноцитозу (від грец. "піно" - п'ю, "цітос" - клітина). Зовнішня клітиннамембрана виконує й інші важливі біологічні функції.

Цитоплазма на 85% складається з води, на 10% - з білків, інший обсягприпадає на частку ліпідів, вуглеводів, нуклеїнових кислот і мінеральнихсполук; всі ці речовини утворюють колоїдний розчин, близький законсистенції гліцерину. Колоїдне речовина клітини в залежності від їїфізіологічного стану і характеру впливу зовнішнього середовища маєвластивості і рідини, і пружного, більш щільного тіла. Цитоплазма пронизанаканалами різної форми і величини, які отримали назвуендоплазматичної мережі. Їх стінки являють собою мембрани, тісноконтактують з усіма органоїдами клітини і складові разом з нимиєдину функціонально-структурну систему для здійснення обміну речовин іенергії та переміщення речовин усередині клітини.

У стінках канальців розташовуються дрібні зернята-гранули,звані рибосомами. Така мережа канальців називається гранулярних.

Рибосоми можуть розташовуватися на поверхні канальців розрізнено абоутворюють комплекси з п'яти-семи і більше рибосом, звані полісомамі.

Інші канальці гранул не містять, вони складають гладкуендоплазматичну мережу. На стінках розташовуються ферменти, що беруть участь усинтезі жирів і вуглеводів.

Внутрішня порожнина канальців заповнена продуктами життєдіяльностіклітини. Внутрішньоклітинні канальці, утворюючи складну гілкуючу систему,регулюють переміщення і концентрацію речовин, що розділяють різні молекулиорганічних речовин та етапи їх синтезу. На внутрішньої і зовнішньоїповерхні мембран, багатих ферментами, здійснюється синтез білків,жирів і вуглеводів, які або використовуються в обміні речовин, абонакопичуються в цитоплазмі як включений, або виводяться назовні.

Рибосоми зустрічаються у всіх типах клітин - від бактерій до клітинбагатоклітинних організмів. Це округлі тільця, що складаються зрибонуклеїнової кислоти (РНК) і білків майже у рівному співвідношенні. В їхскладу обов'язково входить магній, присутність якого підтримуєструктуру рибосом. Рибосоми можуть бути пов'язані з мембранамиендоплазматичної мережі, з зовнішньої клітинної мембраною або вільно лежатив цитоплазмі. У них здійснюється синтез білків. Рибосоми крім цитоплазмизустрічаються в ядрі клітини. Вони утворюються в полісом і потім надходять уцитоплазму.

Комплекс Гольджі в рослинних клітинах має вигляд окремих тілець,оточених мембранами. У тваринних клітинах цей органоид представленийцистернами, канальцями і бульбашками. У мембранні трубки комплексу Гольджіз канальців ендоплазматичної мережі надходять продукти секреції клітини,де вони хімічно перебудовуються, ущільнюються, а потім переходять уцитоплазму й або використовуються самою клітиною, або виводяться з неї. Уцистернах комплексу Гольджі відбувається синтез полісахаридів і їхоб'єднання з білками, в результаті чого утворюються глікопротеїди.

Мітохондрії - невеликі тільця паличкоподібні форми, обмежені двомамембранами. Від внутрішньої мембрани мітохондрії відходять численніскладки - Крісті, на їх стінках розташовуються різноманітні ферменти, задопомогою яких здійснюється синтез високоенергетичного речовини --аденозинтрифосфорной кислоти (АТФ) [4]. В залежності від активності клітини ізовнішніх впливів мітохондрії можуть переміщатися, змінювати свої розміри,форму. У мітохондріях знайдені рибосоми, фосфоліпіди, РНК і ДНК. Зприсутністю ДНК в мітохондріях пов'язують здатність цих органоидов дорозмноження шляхом утворення перетяжки або брунькуванням в період розподілуклітини, а також синтез частини мітохондріальних білків.

Лізосоми - дрібні овальні освіти, обмежені мембраною ірозпорошені по всій цитоплазмі. Зустрічаються у всіх клітинах тварин ірослин. Вони виникають у розширеннях ендоплазматичної мережі і в комплексі

Гольджі, тут заповнюються гідролітичні ферментами, а потімвідокремлюються і надходять у цитоплазму. У звичайних "умовах лізосомипереварюють частинки, які потрапляють в клітину шляхом фагоцитозу, і органоидивідмерлих клітин. Продукти лізису виводяться через мембрану лізосоми вцитоплазму, де вони включаються до складу нових молекул. При розривілізоеомной мембрани ферменти надходять в цитоплазму і переварюють їївміст, викликаючи загибель клітини.

Пластида є тільки в рослинних клітинах і зустрічаються, у більшостізелених рослин. У пластидах синтезуються та накопичуються органічніречовини. Розрізняють пластиди трьох видів: хлоропласти, хромопласти ілейкопласти.

Хлоропласти - зелені пластиди, які містять зелений пігмент хлорофіл.

Вони знаходяться в листках, молодих стеблах, незрілих плодах. Хлоропластиоточені подвійною мембраною. У вищих рослин внутрішня частина хлоропластівзаповнена напіврідким речовиною, в якому паралельно один одному укладеніпластинки. Парні мембрани платівок, зливаючись, утворюють стопки, які містятьхлорофіл. У кожній стосі хлоропластів вищих рослин чергуються шаримолекул білка і молекул ліпідів, а між ними розташовуються молекулихлорофілу. Така шарувата структура забезпечує максимум вільнихповерхонь і полегшує захоплення і перенесення енергії в процесі фотосинтезу.

Хромопласти - пластиди, в яких містяться рослинні пігменти (червонийабо бурий, жовтий, оранжевий). Вони зосереджені в цитоплазмі клітинквіток, стебел, плодів, листя рослин і надають їм відповіднузабарвлення. Вакуолі утворюються з лейкопласти або хлоропластів врезультаті накопичення пігментів каротиноїдів [5].

лейкопласти-безбарвні пластиди, що розташовуються в нефарбованих частинахрослин: у стеблах, коренях, цибулинах та ін У лейкопласти одних клітиннакопичуються зерна крохмалю, в лейкопласти інших клітин - масла, білки.

Всі пластиди виникають зі своїх попередників - пропластід. У нихвиявлена ДНК, яка контролює розмноження цих органоидов.

Клітинний центр, або центросома, відіграє важливу роль при розподілі, клітиниі складається з двох центріолей. Він зустрічається у всіх клітин тварин ірослин, крім квіткових, нижчих грибів і деяких, найпростіших. Центріолів діляться клітинах беруть участь у формуванні веретена поділу ірозташовуються на його полюсах. У ділиться клітці першого ділиться клітиннийцентр, одночасно утворюється ахроматіновое веретено, яка орієнтуєхромосоми при розходженні їх до полюсів. У дочірні клітини відходить по однійцентріолей.

У багатьох рослинних і тварин клітин є органели спеціальногопризначення: вії, що виконують функцію руху (інфузорії, клітинидихальних шляхів), джгутики (найпростіші одноклітинні, чоловічі статевіклітини у тварин і рослин та ін.)

Включення - тимчасові елемеати, що виникають у клітині на певнійстадії її життєдіяльності в результаті синтетичної функції. Вони абовикористовуються, або виводяться з клітини. Включення є також запасніпоживні речовини: в рослинних клітинах-крохмаль, крапельки жиру, блкі,ефірні масла, багато органічні кислоти, солі органічних інеорганічних кислот; в тваринних клітинах - глікоген (в клітинах печінки там'язах), краплі жиру (в підшкірній клітковині); Деякі включеннянакопичуються в клітинах як непотріб - у вигляді кристалів, пігментів та ін

Вакуолі - це порожнини, обмежені мембраною; добре виражені в клітинахрослин і є у найпростіших. Виникають в різних ділянках розширеньендоплазматичної мережі. І поступово відділяються від неї. Вакуоліпідтримують тургорное тиск, в них зосереджений клітинний абовакуолярна сік, молекули якого визначають його осмотичнуконцентрацію. Вважається, що первинні продукти синтезу - розчиннівуглеводи, білки, пектини та ін - накопичуються в цистернахендоплазматичної мережі. Ці скупчення і являють собою зачатки майбутніхвакуоль.

Цитоскелет. Однією з відмінних рис еукаріотичної клітиниє розвиток в її цитоплазмі скелетних утворень у виглядімікротрубочок і пучків білкових волокон. Елементи цитоскелету тісно пов'язанііз зовнішнього цитоплазматичної мембраною та ядерної оболонкою, утворюютьскладні переплетення в цитоплазмі. Опорні елемеіти цитоплазми визначаютьформу клітини, забезпечують рух внутрішньоклітинних структур та переміщеннявсієї клітини.

Ядро клітини відіграє основну роль у її життєдіяльності, з його видаленнямклітина припиняє свої функції і гине. У більшості тварин клітин однеядро, але зустрічаються і багатоядерні клітини (печінка і м'язи людини, гриби,інфузорії, зелені водорості). Еритроцити ссавців розвиваються зклітин-попередників, що містять ядро, але зрілі еритроцити втрачаютьйого і живуть недовго.

Ядро оточене подвійною мембраною, пронизаної порами, за допомогою якихвоно тісно пов'язане з каналами ендоплазматичної мережі і цитоплазмою. Всерединіядра знаходиться хроматин - спіраль ділянки хромосом. У періодподілу клітини вони перетворюються на паличкоподібні структури, добреокреслені в світловий мікроскоп. Хромосоми - це складний комплекс білків з ДНК, званий нуклеопротеїдів [6].

Функції ядра складаються у регуляції всіх життєвих відправлень клітини,яку воно здійснює за допомогою ДНК і РНК-матеріальних носіївспадкової інформації. У ході підготовки до поділу клітини ДНКподвоюється, в процесі мітозу хромосоми розходяться і передаються дочірнімклітинам, забезпечуючи наступність спадкової інформації у кожноговиду організмів.

Каріоплазма - рідка фаза ядра, в якій у розчиненому вигляді знаходятьсяпродукти життєдіяльності ядерних структур. Ядро - відокремлена, найбільш щільна частина ядра.

До складу ядерця входять складні білки і РНК, вільні або пов'язаніфосфати калію, магнію, кальцію, заліза, цинку, а також рибосоми. Ядрозникає перед початком поділу клітини і знову формується в останній фазіподілу. Таким чином, клітина володіє тонким і досить складною організацією.

Велика мережа цитоплазматичних мембран і мембранний принцип будовиорганоидов дозволяють розмежувати безліч одночасно протікають уклітці хімічних реакцій. Кожне з внутрішньоклітинних утворень має своюструктуру і специфічний?? кую функцію, але тільки при їх взаємодії можливагармонійна життєдіяльність клітини. На основі такої взаємодіїречовини з навколишнього середовища надходять в клітину, а відпрацьовані продуктививодяться з неї у зовнішнє середовище - так відбувається обмін речовин.

Досконалість структурної організації клітини могло виникнути тільки врезультаті тривалої біологічної еволюції, в процесі якоївиконувані нею функції поступово ускладнювалися.

Найпростіші одноклітинні форми являють собою і клітину, і організм ізусіма його життєвими проявами. У багатоклітинних організмах клітиниутворюють однорідні групи - тканини. У свою чергу тканини формують органи,системи, і їхні функції визначаються загальною життєдіяльністю цілісногоорганізму.