Среднее число особей зимней пяденицы, погибших под действием шести факторов смертности.

Количество яиц, откладываемых самкой	200
Фактор смертности	Число погибших
Зимняя гибель (погибает часть яиц и большое количество недавно вылупившихся гусениц) Мухи, паразитирующие на гусеницах Другие паразиты гусениц Болезни гусениц Хищники, уничтожающие куколок в почве (жуки, землеройки) Осы, паразитирующие на куколках Всего: Число выживших взрослых особей, способных размножаться	184 1 1,5 2,5 8,5 0,5 198 2

Как видно из таблицы, в среднем каждая пара взрослых особей оставляет после себя двух выживающих потомков, но в действительности размер популяции из года в год варьирует. Если предположить, что плодовитость постоянна, то по меньшей мере один из шести факторов, влияющих на смертность, должен изменяться. Он должен зависеть от плотности, так как средняя величина популяции остается постоянной. Ключевым фактором, влияющим на общую смертность (в дорепродуктивном периоде), оказывается зимняя гибель, так как именно зимой гибнет большая часть особей, и это теснее всего коррелирует с общей смертностью. Высокая смертность на этой стадии развития объясняется тем, что вылупление гусениц по времени не всегда точно совпадает с распусканием почек и ростом молодых листьев дуба. Если гусеницы выходят из яиц несколько раньше, то многие гибнут от голода, а если слишком поздно, то многие не успевают закончить свое развитие до того, как листья станут непригодными в пищу, т. е. жесткими с большим количеством та­нина. Если же гусеницы выходят вовремя, то их популяция может достичь угрожающих размеров и полностью уничтожить листья на деревьях.

Хотя зимняя гибель является ключевым факто­ром, влияющим на смертность, размеры популяции регулируются и какими-то другими факторами, так как обычно колебания смертности являются менее разительными, чем колебания численности, вы­зываемые зимней гибелью. Таким образом, регулирующий фактор способствует повышению смертности в те годы, когда в результате уменьшения зимней гибели популяция увеличивается. Иными словами, регулирующий фактор зависит от плотности популяции. Количество паразитов и хищников, уничтожающих куколок, коррелирует с общей смертностью, и это наводит на мысль, что именно оно служит регулирующим фактором. Поедание куколок увеличивается в годы, когда их численность высока (зимняя гибель незначительна). Связь с паразитизмом более сложная, поскольку увеличение плотности популяции паразитов обычно не совпадает с ростом плотности популяции хозяина. На куколках зимней пяденицы паразитируют осы, личинки которых питаются гусеницами. Паразит и хозяин связаны сложными взаимоотношениями. Коротко можно отметить, что увеличение плотности популяции хозяина в данном году приводит к успешному размножению паразитов и повышению плотности их популяции в следующем году, и тогда соответственно возрастает поражение куколок паразитами.

Существуют очень точные модели, позволяющие прогнозировать численность зимней пяденицы. Такого рода модели находят практическое применение, когда изучаемый вид является вредителем, как, например, зимняя пяденица в восточной Канаде. Модель подсказывает способы борьбы с вредителем, а в случае с зимней пяденицей она дала возможность успешно прогнозировать результаты интродукции паразитов как средства биологического контроля.

Другой, зависимый от плотности фактор, который может влиять на величину популяции, - это миграция (или расселение). Например, у тлей при высокой плотности популяции не только замедляется размножение, но и у большей доли особей развиваются крылья, что позволяет им покидать растение, на котором они кормились.

Некоторые факторы, регулирующие величину популяции такие, как климат, обычно считались независимыми от плотности, однако и они неизбежно взаимодействуют с другими, зависимыми от плотности факторами. Поэтому рассматривая каждый конкретный случай, следует учитывая возможность сложных взаимодействий между факторами того и другого типа. Изучение колебаний численности и их регуляции - трудная область экологии, и приведенные примеры служат только для того, чтобы проиллюстрировать некоторые из более очевидных путей воздействия этих факторов.