Смертность.

Смертность характеризует гибель особей в популяции. В определенной степени это понятие является антитезой рождаемости. Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей за определенный период), или же в виде специфической смертности - по отношению к числу особей, составляющих всю популяцию или ее часть. Экологическая, или реализуемая, смертность - гибель особей в данных условиях среды - величина, которая, подобно экологической рождаемости, не остается постоянной, а изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции. Существует некоторая теоретическая минимальная смертность - постоянная величина, характеризующая гибель особей в идеальных условиях, при которых популяция не подвергается лимитирующим воздействиям. Максимальная продолжительность жизни особей в этих оптимальных условиях равна их физиологической продолжительности жизни, которая в среднем обычно намного превышает экологическую продолжительность жизни. Как и в случае рождаемости, нужно знать и минимальную величину смертности (теоретическая константа), и фактическую, или экологическую, смертность (переменная величина); первая служит основой или мерой, которая позволяет производить сравнение. Даже в идеальных условиях в любой популяции происходит гибель особей от "старости", поэтому некоторая минимальная смертность отмечается даже в самых благоприятных условиях, которые можно создать для организма; она будет определяться физиологической продолжительностью жизни особей. Разумеется, поскольку в природе в большинстве популяций средняя продолжительность жизни намного меньше, чем ее потенциальная продолжительность, фактическая величина смертности намного превышает минимальную. Однако в некоторых популяциях или в течение некоторых периодов смертность снижается до величины, которая в практических целях может рассматриваться как минимальная, что дает возможность определять ее в естественных условиях. Смертность, как и рождаемость, особенно у высших организмов, сильно варьирует с возрастом; в связи с этим большой интерес представляет определение специфической смертности для возможно большего числа возрастных групп или стадий развития, поскольку это позволит установить силы, которые лежат в основе механизмов, определяющих общую смертность в популяции.

Нередко значительно больший интерес представляет не смертность, а выживание, поэтому целесообразно выражать смертность в виде величины, обратной выживанию. Если число погибших особей составляет М, то выживание равно 1- М.

Кривые выживания

Целостное представление о смертности в популяциях дают так называемые кривые выживания. Кривую выживания можно получить, если откладывать по оси абсцисс интервалы времени, а по оси ординат - или абсолютное число выживших особей или их процент от исходной популяции:

Число выживших ´100%

Численность исходной популяции

Такие кривые, построенные в относительной или полулогарифмической шкале, причем интервалы времени по оси абсцисс отложены в процентах средней или абсолютной продолжительности жизни, позволяют сравнивать популяции видов, значительно различающихся по длительности жизни.

Кривые выживания подразделяются на три общих типа, показанных на рис.9.1.

Рис.9.1. Три типа кривых выживания. По оси ординат отложен процент выживших особей от исходной популяции, а по оси абсцисс - возраст в % продолжительности жизни. А - выпуклая кривая (гибель в основном происходит в конце жизни); Б - S-образная, слабо вогнутая кривая (у взрослых особей смертность практически постоянна); В - вогнутая кривая (смертность очень высока на ранних стадиях).

Большинство животных и растений подвержено старению, которое проявляется в снижении жизненности с возрастом после периода зрелости. Как только начинается старение, вероятность наступления смерти в определенный промежуток времени возрастает. Непосредственные причины смерти могут быть разными, но в основе их лежит уменьшение сопротивляемости организма к действию неблагоприятных факторов, например болезням.

Кривая А на рис. 9.1 очень близка к идеальной кривой выживания для популяции, в которой старение служит главным фактором, влияющим на смертность. Примером может быть популяция человека в современной развитой стране с высоким уровнем медицинского обслуживания и рациональным питанием. Большинство людей доживает до старости, но среднюю ожидаемую продолжительность жизни почти невозможно увеличить более чем до 75 лет. Отклонение кривой от идеальной обусловлено детской смертностью, отображаемой уклоном начального участка. Хотя детская смертность в развитых странах намного ниже, однако и здесь вероятность смерти в раннем детстве выше средней. Кроме того, на кривую выживания помимо старения влияет фактор случайной гибели, причины которой с возрастом могут изменяться. Наибольшая смертность в результате автомобильных катастроф, например, падает на возраст 20-25 лет. Кривая, сходная с кривой А, свойственна также многим видам крупных животных и однолетним культурным растениям, например пшенице, когда все растения на данном поле стареют одновременно.

Прямая противоположность - сильно вогнутая кривая (рис.9.1, В) характерна для популяций организмов с высокой смертностью в ранний период жизни. Такой тип выживания характерен, например, для устриц и других моллюсков и ракообразных, а также для дуба; на стадии свободноплавающей личинки или на стадии прорастания желудя смертность чрезвычайно высока, но как только организм прочно закрепится на благоприятном для него субстрате, ожидаемая продолжительность жизни значительно возрастает.

К промежуточному типу относятся кривые выживания тех видов, у которых специфичная для каждой возрастной группы величина выживания остается более или менее постоянной. Слабо вогнутая, или S-образная кривая (рис. 9.1, Б) может быть получена, если смертность постоянна в течение всей жизни организмов (50% за определенную единицу времени). Это может быть тогда, когда главным фактором, определяющим смертность, становится случай, причем особи гибнут до начала заметного старения. Очень сходная кривая характерна для популяций некоторых животных (например, гидры), не подвергающихся особой опасности в раннем возрасте. Для многих птиц, мышей, кроликов, большинства беспозвоночных и растений тоже характерна кривая такого типа, но высокая смертность среди молодых особей приводит к тому, что начальная часть кривой спускается более круто; у взрослых особей (в возрасте 1 год и старше) смертность ниже и более постоянна.

"Ступенчатую" кривую выживания можно ожидать в тех случаях, когда на последовательных стадиях жизненного цикла величина выживания существенно различается, как у насекомых, относящихся к группе Holometabola (т.е. у насекомых с полным превращением, например бабочек).

Форма кривой выживания связана со сте­пенью родительской заботы или с другими механизмами защиты потом­ства. Так, кривые выживания для медоносной пчелы и дрозда (кото­рые защищают свое потомство) значительно менее вогнуты, чем кривые для кузнечика и сардины (не защищают потомства). У последних видов отсутствие защиты компенсируется откладкой значительно большего числа яиц.

Форма кривой выживания может изменяться в зависимо­сти от плотности популяции. Кривая выживания для более плотной популяции имеет сильно вог­нутую форму.

Существуют небольшие внутривидовые различия в кривых выживания. Они могут быть обусловлены разными причинами и нередко связаны с полом. У людей, например, женщины живут несколько дольше, чем мужчины, хотя точные причины этого неизвестны.

Вычерчивая кривые выживания для различных видов, можно определять смертность для особей разного возраста и таким образом выяснять, в каком возрасте данный вид наиболее уязвим. Установив причины смерти в этом возрасте, можно понять, как регулируется величина популяции.