Характерные особенности r- и k-видов

r-Виды (виды-“оппортунисты”)

K-виды (с тенденцией к равновесию)

Размножаются быстро (высокая плодовитость, время генерации короткое), поэтому значение r (врожденная скорость роста популяции) высокое Скорость размножения не зависит от плотности популяции Энергия и вещество распределяются между многими потомками Размеры популяции могут некоторое время превышать K (поддерживающую емкость среды) Вид не всегда устойчив на данной территории Расселяются широко и в больших количествах; у животных может мигрировать каждое поколение Размножение идет с относительно большими затратами энергии и вещества Малые размеры особей Малая продолжительность жизни особи Могут поселяться на открытом грунте Местообитания сохраняются недолго (например, зрелые фрукты для личинок Drosophila) Слабые конкуренты (способность к конкуренции не требуется) Защитные приспособления развиты относительно слабо Не становятся доминантами Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные) Примеры Бактерии Парамеция Тли Мучные хрущаки Однолетние растения

Размножаются медленно (низкая плодовитость, продолжительное время генерации), поэтому значение r низкое Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро увеличивается, если плотность падает Энергия и вещество концентрируются во многих потомках; родители заботятся о потомстве Размеры популяции близки к равновесному уровню, определяемому K Вид устойчив на данной территории Расселяются медленно Размножение идет с относительно малыми затратами энергии и вещества; большая часть энергии и вещества расходуется на нерепродуктивный (вегетативный) рост Крупные размеры особей; у растений деревянистые стебли и большие корни Большая продолжительность жизни особи Плохо приспособлены к росту на открытых местах Местообитания устойчивые и сохраняются долго (например, лес для обезьян) Сильные конкуренты Хорошие защитные механизмы Могут становиться доминантами Менее устойчивы к изменению условий среды (высокая специализация для жизни в устойчивых местообитаниях) Примеры Крупные тропические бабочки Кондор (крупная хищная птица) Альбатрос Человек Деревья

Флуктуации и регуляция численности популяций.

Когда популяция перестает расти и величина DN/Dt в среднем достигает нуля, плотность популяции обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического, или предельного, уровня роста; это имеет место даже в популяциях, характеризующихся самолимитирующимся ростом или другими формами регуляции по принципу обратной связи. Резкие осцилляции свойственны популяциям с J-образным типом роста, а затухающие осцилляции - популяциям с S-образным типом роста, в которых в связи с особенностями жизненного цикла составляющих их видов наблюдается некоторая временная задержка реакции на увеличение плотности. Флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутрипопуляционных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. Таким образом, флуктуации могут происходить даже при постоянных условиях среды, например в лаборатории. Для природных популяций важно различать: 1) сезонные изменения их величины, которые регулируются в основном онтогенетическими адаптациями, сопряженными с сезонным изменением факторов среды и 2) годичные флуктуации. Для удобства последние можно разделить на две группы: а) флуктуации, обусловленные различием физических факторов среды в течение года, т. е. внешними по отношению к популяции факторами, и б) осцилляции, связанные с динамическими изменениями популяции, т. е. с внутренними по отношению к популяции факторами. В общем первые, как правило, нерегулярны и обнаруживают четкую связь с одним или несколькими главными лимитирующими физическими факторами (такими, как температура, осадки), в то время как последние часто настолько регулярны, что их можно назвать "циклами".

Разумеется, на все типы флуктуаций оказывают влияние как внешние, так и внутренние факторы. Проблема состоит в том, чтобы установить роль каждого из них или по крайней мере выявить в каждом конкретном случае основной фактор, т.е. фактор, ответственный за наибольшую часть наблюдаемых сдвигов, происходящих при смене поколений. В большинстве исследованных случаев факторы, которые сокращают численность, способствуя повышению смертности или снижению рождаемости, действуют более эффективно при увеличении плотности популяции, т.е. это факторы, зависимые от плотности. Иногда такими факторами могут быть нехватка пищи или возрастание численности врагов. Их непосредственное влияние на смертность очевидно. К двум хорошо изученным регулирующим механизмам, влияющим на рождаемость, относятся территориальное поведение и физические последствия перенаселения.

Территориальное поведение

Территориальное поведение, или территориальность, встречается у широкого круга животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Это явление особенно хорошо изучено у птиц. Один самец или же самец и самка, образующие пару. могут закрепить за собой гнездовую территорию, которую они будут защищать от вторжения особей того же вида. С помощью пения, а иногда визуальной демонстрации (для которой служит, например, красная грудь зарянки) птица утверждает свои права на территорию, и незваные гости обычно удаляются. иногда после короткой "ритуальной драки", в которой конкуренты не причиняют друг другу серьезного вреда. Соседние территории особей одного и того же вида совсем или почти не перекрываются и обычно обеспечивают достаточное количество пищи для родителей и их птенцов. С ростом популяции отдельные территории становятся меньше и на них может обитать все меньшее число новых птиц. В крайних случаях некоторым птицам не удается закрепить за собой территорию, и они поэтому не размножаются. Таким образом, регуляция здесь обусловлена пространственными ограничениями.

Перенаселенность

Еще одна форма регуляции численности, в которой большую роль играет пространство, это действие перенаселенности. Как показали лабораторные эксперименты с крысами, когда плотность популяции достигает определенной величины, плодовитость животных сильно снижается, даже если нет недостатка в пище. Происходят различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение: все чаще встречается неспособность к спариванию, бесплодие, выкидыши, поедание детенышей родителями. Родительская забота о потомстве ослабевает, и детеныши покидают гнездо в очень раннем возрасте, что снижает вероятность их выживания. Усиливается агрессивность животных. Подобные изменения характерны для ряда млекопитающих и могут происходить также в природных условиях вне лаборатории, например в природных популяциях полевок.

Существует много примеров зависимости между успешностью размножения и плотностью популяции. Лабораторными исследованиями доказано, что количество яиц, откладываемых плодовыми мушками (Drosophila melanogaster) за день, уменьшается с ростом плотности популяции. У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться при возрастании плотности популяции. В таких случаях не всегда ясно, какие именно факторы играют регулирующую роль, но такими факторами, несомненно, могут быть пищевые ресурсы, конкуренция за территорию, физическое беспокойство, которое доставляют друг другу животные и которое может приводить к гормональным сдвигам.

Ключевым фактором, обусловливающим размеры популяции, часто бывает фактор, влияющий на смертность. В табл. 9.4 приведены средние значения для числа особей зимней пяденицы, погибших под действием каждого из шести факторов, влияющих на смертность.

Таблица 9.4