Уравнение для сигмоидной и j-образной кривой роста

Если N - число особей в популяции и t - время, то скорость изменения численности во времени, представленная отношением dN/dt, пропорциональна N, т.е. dN/dt=rN, где r константа - врожденная скорость роста численности популяции , связанная с максимальной скоростью размножения особи данного вида. Чем выше скорость размножения, тем больше значение r.

J-образная кривая (рост, не зависящий от плотности) Если r - положительно, численность популяции увеличивается экспоненциально. Если r - отрицательно, численность популяции уменьшается экспоненциально. Отсюда быстрые увеличения и падения численности популяции. Скорость роста каждого организма не зависит от плотности популяции. Этот тип роста популяции иногда рассматривают как рост по сложным процентам. Размеры популяции не стабилизируются.

Сигмоидная кривая (рост, зависящий от плотности) где К - максимальное число организмов, которое может поддерживаться в данных условиях среды. Введение в управление К означает, что влияние среды на снижение роста численности до какого-то стационарного уровня отражено в расчете. К называют также поддерживающей емкостью среды. Если N>K, скорость роста отрицательна. Если N<K, скорость роста положительна, то величина популяции стремится к K=N, т.е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Когда К=N скорость роста популяции равна нулю. Размеры популяции остаются постоянными.

Стратегии популяций

Используя обозначения уравнений роста, где r - собственная скорость роста и K - верхняя асимптота, или равновесный размер популяции, виды, которые быстро размножаются и имеют высокое значение r, называются r- видами. Это обычно "оппортунистические" виды - типичные пионерные виды нарушенных местообитаний. Такие местообитапия называют r-отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r -видов. Виды с относительно низким значением r называют K-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величиной K. Они более характерны для поздних стадий сукцессии. Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно r-стратегию и K-стратегию. Хотя существует и целый спектр промежуточных стратегий, концепция двух стратегий находит важное применение в популяционной экологии и в экологии сообществ. Некоторые характерные особенности крайних r- и K-стратегий суммированы в табл. 9.3.

По существу, эти две стратегии представляют два различных решения одной задачи - задачи длительного выживания вида. Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания (характерные для ранних стадий сукцессий, такие, как обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки), чем виды с K-стратегией, так как они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с K-стратегией более конкурентоспособны, и в конце концов они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Высокий репродуктивный потенциал r-видов означает, что, оставшись в каком-либо местообитании, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Другими словами, для них характерна J-образная кривая роста с быстрым падением численности популяции в конце (рис. 9.2, A). Виды с r-стратегией занимают данное местообитание лишь в течении жизни одного или, самое большее, нескольких поколений. Затем они переселяются на новое место. Отдельные популяции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как стратегию "борьбы или бегства".

Хотя для самых мелких организмов, таких, как бактерии и насекомые, характерна r-стратегия, а для самых крупных, таких, как многие позвоночные и деревья, - K-стратегия, большинству организмов свойственны стратегии промежуточных типов. Даже в пределах таких групп, как насекомые и позвоночные, можно обнаружить различные стратегии. Среди птиц, например, лазоревка (оппортунистический обитатель лиственных лесов) проявляет резко выраженную r-стратегию. Будучи маленькой, она тем не менее откладывает сравнительно много яиц и способна более чем вдвое увеличить свою численность за один сезон. У одного из самых мелких попугаев - волнистого попугайчика, кочующего по Центральной Австралии, - очень небольшое время генерации, поэтому этот вид тоже можно отнести к видам с r-стратегией. Но существуют и птицы с резко выраженной K-стратегией, например кондор и альбатрос. Размах крыльев у них превышает три метра, но они откладывают только по одному яйцу каждые два года. Альбатрос позднее всех других птиц достигает половой зрелости (к 9-11 годам).

Таблица 9.3