Возрастная структура популяции.

Возрастная структура популяции является ее важной характеристикой, которая, оказывает влияние как на рождаемость, так и на смертность. По отношению к популяции можно выделить три экологических возраста: пререпродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Длительность этих возрастов относительно продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов и должна быть учтена при интерпретации данных о возрастной структуре. У современного человека эти три "возраста" более или менее одинаковы, на каждый из них приходится примерно треть жизни. Древний человек имел значительно более короткий пострепродуктивный период. Для многих растений и животных характерен очень длительный пререпродуктивный период. У некоторых животных, особенно насекомых, пререпродуктивный период чрезвычайно длителен, репродуктивный период очень короток, а пострепродуктивный период отсутствует. Классические примеры - поденки (Ephemeridae) и семнадцатилетняя саранча. У поденок личиночное развитие в воде занимает от одного до нескольких лет, а во взрослом состоянии они живут всего несколько дней. Саранча обладает чрезвычайно длительным циклом развития (впрочем, необязательно семнадцатилетним), но взрослые насекомые живут менее одного сезона.

Соотношение различных возрастных групп в популяций определяет ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в этом отношении в будущем. Обычно в быстро растущих популяциях значительную часть, составляют молодые особи; в стабильных популяциях распределение возрастных групп более равномерно (для того чтобы численность популяции оставалась постоянной, в среднем только два потомка каждой пары должны доживать до репродуктивного возраста); а в популяциях с уменьшающейся численностью больше старых особей. Однако возрастная структура популяции может меняться и без изменения ее численности. Для каждой популяции характерна некоторая "нормальная", или стабильная, возрастная структура, к которой направлено изменение ее реальной возрастной, структуры. Коль скоро достигается стабильная возрастная структура, необычное увеличение рождаемости или смертности вызывает ее временное изменение, после чего при восстановлении нормальных условий происходит спонтанное возвращение - к стабильному состоянию. И только более устойчивые изменения могут привести к возникновению нового стабильного распределения возрастов.

Потенциальная скорость естественного роста популяции.

Когда среда не оказывает ограничивающего влияния (пространство, пища, другие организмы не являются лимитирующими факторами), специфическая скорость роста (т. е. скорость роста популяции на особь) для данных микроклиматических условий постоянна и максимальна. В этих благоприятных условиях скорость роста характерна для некоторой специфической возрастной структуры популяции и служит единственным показателем наследственно обусловленной способности популяции к росту.

Рост популяции в нелимитированной среде при специфических физических условиях описывает следующее дифференциальное уравнение:

dN/dt =rN или в интегральной форме: N_t=N₀e^rt,

где параметр r можно охарактеризовать как мгновенную скорость роста популяции, N₀ - численность в нулевое время, N_t - численность в момент времени t, a e - основание натуральных логарифмов.

Показатель r - это фактически разность между специфической мгновенной скоростью рождений (т. e. рождаемостью в единицу времени на одну особь) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов и может быть выражен в виде

r = b - d

Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды (r) зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Таким образом, вид может характеризоваться несколькими величинами r в зависимости от структуры популяции. Когда устанавливается стационарное и стабильное распределение возрастов, специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции или r_max. Часто эту максимальную величину r называют иначе - биотический или репродуктивный потенциал. Разность между r_max, или биотическим потенциалом, и фактической скоростью роста в данных лабораторных или полевых условиях используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.

В природных популяциях в непродолжительные периоды, когда пища имеется в изобилии, отсутствуют перенаселенность, враги и т. д., экспоненциальный характер роста проявляется нередко. В таких условиях популяция в целом увеличивается с огромной скоростью, хотя размножение каждого отдельного организма происходит при этом нисколько не быстрее, чем раньше, т. е. специфическая скорость роста остается постоянной. "Цветение" планктона, взрыв численности вредителей или рост популяции бактерий в свежей культуральной среде - примеры ситуаций, в которых рост часто бывает логарифмическим. Сравнительные данные, связанные со скоростью роста популяций некоторых насекомых и грызунов приведены в таблице 9.1.

Таблица 9.1