2. Теории памяти

В современной нейронауке проблемы памяти исследуются на раз­ных уровнях — от поведенческого до молекулярного. В данном разде­ле будут рассмотрены лишь некоторые из них — те, которые оказали наибольшее влияние на развитие экспериментальных исследований в области психофизиологии, нейрофизиологии и биохимии.

2.1. Общие понятия

Обучение — это последовательность сложных процессов, вовлека­емых в приобретение, хранение и воспроизведение информации. В ре­зультате обучения происходит модификация поведения, а память про­является как сохранение этой модификации.

Энграмма — след памяти, сформированный в результате обучения. Описание энграммы может быть выполнено как минимум по трем параметрам: 1) динамике развития процессов, приводящих к станов­лению следа; 2) параметру состояния энграммы, характеризующему ее готовность к воспроизведению; 3) по устройству энграммы, харак-

¹ C)i am л bit oi binary — двоичный и digit — так — двоичная единица измерения количества информации

102

Глава II. Психофизиология памяти

2 Теории памяти

103

теризующему механизмы, лежащие в основе ее создания. Эти три разных аспекта описания энграммы составляют основу трех направ­лений в изучении памяти. Первое исходит из принципа временной организации памяти и описывает динамику формирования энграммы в терминах кратковременного и долговременного хранения, второе, исключая временной компонент создания энграммы, оценивает сте­пень ее готовности к воспроизведению, третье, анализируя нейрон­ные и молекулярные механизмы памяти, может опираться как на принцип временной организации, так и на концепцию состояния энг­раммы.

2.2. Временная организация памяти

Идея о персеверации нервных процессов как механизме, лежащем в основе запоминания и воспоминаний, впервые была выдвинута в исследованиях Дж. Мюллера и А. Пильцекера (1900). В опытах по изучению запоминания нескольких рядов слов они обнаружили, что заучивание компонентов последующего ряда слов ухудшает запоми­нание предыдущего. Такое тормозящее влияние одного обучения на другое они объясняли нарушением персеверации процессов, которые развились во время заучивания слов нового ряда, так как после обуче­ния нервные процессы, составляющие его физиологический механизм, не прекращаются сразу, а в течение некоторого времени продолжаются, или персеверируют. Постепенно сила персеверации ослабевает, и она прекращается. Во время персевераций происходит закрепление ассо­циативных связей, возникших в результате обучения. Дж. Мюллер и А. Пильцекер применили эту идею для объяснения ретроактивного торможения, а позже она стала основой гипотезы консолидации следа памяти.

Предполагают, что физиологический механизм существования следа в кратковременной памяти — это реверберация электрической активности по замкнутым цепям нейронов. Для существования ревер­берации необходимы замкнутые нейронные цепи. Принципиальная возможность такого нейроанатомического образования была проде­монстрирована в исследованиях Л. де Но, в окончательном виде, с учетом нейрофизиологических данных, гипотеза консолидации следа памяти была сформулирована Д. Хеббом (1949). Согласно его пред­ставлению, стимулы, действующие в определенной ситуации, возбуж­дают соответствующие им клетки, которые выполняют функцию ней­ронных «представителей» внешних условий в центральной нервной системе. Если полученный сигнал больше не повторяется, то посте­пенно возбуждение, вызванное его первым предъявлением, исчезает.

При многократном действии одного и того же стимула происходит формирование «клеточного ансамбля», отражающего определенные свойства сигнала. «Ансамбль» образован из элементов, составляю­щих замкнутую нейронную цепь. По цепи реверберирует возбужде­ние, вызванное многократным действием стимула. Продолжаясь определенное время, реверберация электрических импульсов при­водит к изменениям нервных структур. Происшедшие в синансах морфофункциональные изменения составляют основу долговре­менной памяти. Предполагается, что многократное использование одних и тех же синаптических контактов не только улучшает прове­дение импульсов, но и приводит к формированию специфических белков, адекватных данному виду стимуляции. В дальнейшем ис­следователи уточнили основные положения гипотезы консолида­ции следа памяти, согласно которой существование следа памяти в виде реверберирующих электрических импульсов является необхо­димым условием перевода энграммы в устойчивую форму, которая может сохраняться в течение длительного времени. Из этого пред­положения следует, что прерывание или предотвращение ревербе­рации должно приводить к физическому разрушению следа памяти и его исчезновению.

Временная организация следа подразумевает последовательность развития во времени качественно разных процессов, приводящих к фиксации приобретенного опыта. Основные понятия, которыми опе­рирует теория консолидации и другие теории, созданные в рамках концепции временной организации памяти, следующие: консолида­ция — процесс, приводящий к физическому закреплению энграммы; реверберация — механизм консолидации, основанный на многократ­ном пробегании нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов; длительность консолидации — интервал времени, необходимый для перехода следа из кратковременного хранения, в котором он находит­ся в виде реверберирующей импульсной активности, в долговремен­ное, обеспечивающее длительное существование энграммы.

Основными в концепции временной организации являются поня­тия о кратковременной и долговременной памяти. Подразумевается, что при фиксации происходит смена одной формы существования энграммы на другую. Представления о кратковременной и долговре­менной форме существования следа базируется на предположении о разных нейрофизиологических, молекулярных, биохимических, мор-фофункциональных основах энграммы на разных стадиях ее жизни. Центральной проблемой в концепции временной организации памяти является определение длительности периода консолидации энграм­мы, числа этапов становления энграммы.

104

1 пана II Психофизиология памяш

2 Теории нами in

105

Предположение о двух этапах формирования энграммы в течение длительного времени определяло развитие экспериментальных иссле­дований механизмов памяти. Животное обучали, а затем наносили раздражение, прерывающее реверберацию. Через определенное время производили повторное обучение, которое показывало степень сохра­нения навыка. Раздражение, вызывающее нарушение памяти, получи­ло название амнестический агент, а само нарушение — эксперимен­тальная ретроградная амнезия.