- •Т.Н.Греченк о
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения 10
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния 160
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия 191
- •Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании 313
- •Предисловие
- •1. Нейрон. Его строение и функции
- •1.1. Форма
- •Глава 1 Псирофизиолотя Клеточные основы обучения
- •1.2. Размер
- •1.3. Цвет нейронов
- •2. Электрическая возбудимость нервной клетки
- •2.1. Потенциал покоя
- •2.2. Электрическая возбудимость
- •2 Электрическая возбудимость нервной клетки
- •Глава I. Нейрофизиология Клеточные основы обу
- •2 Электрическая возбудимость нервной клетки
- •Глава I I [сйрофизиоло! ия Клеточные основы обучс
- •3. Синапсы
- •3 .1. Синаптические потенциалы
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •3 Синапсы
- •Глава I 11сйроф|пиоло1ня Клеточные основы обучения
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •3 Синапсы
- •3 Синапсы
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •4 Трофическая роль сомы
- •4. Трофическая роль сомы
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучени
- •5. Пейсмекерный потенциал
- •5. Пейсмекерный потенциал
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обу1
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные осноиы обучения
- •5 Пейсмекерный потенциал
- •5 Пейсмекерный потенциал
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения
- •5. Пейсмекерный потенциал
- •5.3. Пейсмекерные потенциалы и локальные потенциалы
- •5.4. Активный транспорт ионов и мембранный потенциал
- •Глава I. Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •5.5. Влияние температуры на пейсмекер
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •5 Пейсмекерный потенциал
- •5.6. Генетическая регуляция пейсмекерного потенциала
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •6 Организация рефлекторной дуги
- •6. Организация рефлекторной дуги
- •6.1. Концептуальная рефлекторная дуга
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обуч*
- •6 Организация рефлекторной дуги
- •6.1.1. Командный нейрон
- •Глава I Нейрофизиология. КлеточнЫ'
- •6 Организация рефлекторной дуги
- •6.1.2. Детектор
- •6.1.3. Модуляторные нейроны
- •Глава I 11ейрофизиология Клеточные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •6.2. Принципы кодирования номером канала
- •7. Механизмы научения
- •Глава 1. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения
- •7. Механизмы научения
- •7.1. Следовые процессы
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •7.2. Привыкание
- •7 Механизмы научения
- •7.2.1. Психофизиология памяти в школе е.Н. Соколова
- •7 Механизмы научения
- •Глава I Пеирофичиолошя Клеточные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •7.2.2. Нервная модель стимула
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7.3. Пластичность нейронов
- •7.3.1. Ассоциативное обучение
- •7 Механизмы научения
- •Глава I I кч'фофпзио.Югия Клеточные основы обучения
- •Глава I Псйрофизиоло! ия Клеючные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •Глава I I (ейрофшиология Клеготные основы обуи
- •7 Механизмы научения
- •Глава II. Психофизиология памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •2. Теории памяти
- •2.1. Общие понятия
- •Глава II. Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •2.2. Временная организация памяти
- •2.2.1. Амнестические воздействия
- •2.2.2. Виды обучения животных
- •Глава II Психофизисшм ия памя ги
- •2 Теории памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психсх|шзиоло[ия памяти
- •2 Теории памяти
- •2.2.7. Стадии фиксации памяти
- •Глава II Психофизиоло! ня памяти
- •2.3. Теория состояний энграммы
- •2.3.1. Восстановление памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •Глава II Пспхофизлоло! ия памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава 11 Нсихофиэиолошя памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофи smo.Ioi ия памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиочо! ия намят
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II. Психофизиология памяти
- •2. Теории памяти
- •2.4. Распределенность энграммы
- •2 Теории памяти
- •2.4.1. Распределенность энграммы по структурам мозга
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава 11 Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •2 Теории памяти
- •2.4.3. Реорганизация нейронной цепи
- •2 Теории памяти
- •3. Процедурная и декларативная память
- •Глава II Психофизиология памяти
- •4 Биохимические и молекулярные механизмы памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •4 Биохимические и молекулярные механизмы памяти
- •4 Биохимические и молекулярные механизмы памяти
- •Глава III Ритмы Функциональные сое юяния
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния
- •1 Типы ритмов
- •1. Типы ритмов
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния
- •2. Механизмы ритмов
- •2. Механизмы ритмов
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3. Психофизиология функциональных состояний
- •Глава 111 Ритмы. Функциональные состояния
- •3 Психофизиология функциональных состояний
- •3.1. Что такое функциональное состояние
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3.2. Сон и бодрствование
- •3.2.1. Виды сна
- •Глава III. Ритмы Функциональные состояния
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3 Психофизиология функциональных состояний
- •3.2.2. Механизмы сна
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3.2.3. Продолжительность сна
- •3.2.4. Спячка
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния
- •3.2.5. Значение сна
- •4. Механизмы восприятия времени
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •1. Эволюция глаза
- •Глава IV 11сихофизиология зрительного восприятия
- •2. Глаз
- •2.1. Строение глаза
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •Глава IV Психофизиоло! ия зрительного восприятия
- •2.2. Адаптация к свету и темноте
- •Глава IV Психофизиология зрительного иосприятия
- •2.3. Влияние длительности раздражения
- •2.4. Влияние площади раздражения
- •2.5. Контраст
- •Глава IV Психофизиочошя зрите 1ыюго восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •2.6. Чувствительность глаза к свету
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •3. Сетчатка
- •3.1. Общая характеристика
- •3 Сетчатка
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •3.2. Фоторецепторы
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •3. Сетчатка
- •3.3. Биполярные и горизонтальные клетки
- •3. Сетчатка
- •3.4. Амакриновые клетки
- •Глава IV Психофизиология зрительно! о восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •Глава IV Психофизиология зрительно! о восприятия
- •4 Топографическое отображение
- •4. Топографическое отображение
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •5. Зрительные области мозга
- •5. Зрительные области мозга
- •5.1. Наружное коленчатое тело
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •5. Зрительные области мозга
- •5.2. Архитектура зрительной коры
- •Глава IV Психофизиология зрительпою восприятия
- •5 Зрительные области мозга
- •5.2.1. Анатомия зрительной коры
- •5.2.2. Слои зрительной коры
- •6 Рецептивные поля
- •6. Рецептивные поля
- •6.1. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.2. Рецептивные поля биполярных клеток
- •Глава IV Психофизиология зрительной) восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.3. Рецептивные поля нейронов наружного коленчатого тела
- •6.4. Ответы клеток в коре
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •6. Рецептивные поля
- •Глава IV Психофизиологая зрительного восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.4.1. Простые рецептивные поля
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.4.2. Сложные рецептивные поля
- •6.5. Ориентационные колонки
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •6. Рецептивные поля
- •6.6. Дирекциональная избирательность
- •Глава IV Психофизиолоп-шзрителыюю восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.7. Исследование коры
- •7. Нейробиология цветового зрения
- •7.1. Основные теории цветового зрения
- •7 Нейробиология цветового зрения
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •7.2. Цветовая слепота
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •7.3. Физиология цветового зрения
- •7.3.1. Цветоразличение на уровне сетчатки
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8 Два глаза
- •8. Два глаза
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •8. Два глаза
- •8.1. Бинокулярная конвергенция
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зрительного иосприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8.2.2. Формирование колонок глазодоминантности
- •8.3. Пластичность зрительной системы
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зри юлыюю восприятия
- •8.5. Косоглазие
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зритслыгош восприятия
- •8 Два глаза
- •8.6. Механизмы нарушений в зрительной системе
- •8.7. Восстановление
- •8.8. Окружающая среда и зрение
- •8.9. Искажения и перспектива
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •9. Стереоскопическое зрение
- •9. Стереоскопическое зрение
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •9. Стереоскопическое зрение
- •9.1. Диспаратность и восприятие глубины
- •9.2. Монокулярное восприятие глубины
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •9. Стереоскопическое зрение
- •9.3. Мозолистое тело
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприят ия
- •9 Стереоскопическое зрение
- •Глава IV Психофизиология зрительной) носирпяшя
- •9 Стереоскопическое зрение
- •9.4. Физиология стереоскопического зрения
- •9. Стереоскопическое зрение
- •Глава IV Психофизиология зри гелыюго восприятия
- •9 Стереоскопическое зрение
- •9.5. Необъяснимые явления в стереоскопическом зрении
- •10 Карты коры
- •9.6. Стереослепота
- •10. Карты коры
- •10 Карты коры
- •Глава IV Психофизиология зрительного .Восприятия
- •Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •Психофизиология алкоголизма
- •Психофизиология наркомании
- •Глава V Психофизиотогия алкоголизма и наркомании
- •1. Психофизиология алкоголизма
- •Глава V Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •Глава V Нсихофиэио ioi ня ачкогоиизма и наркомании
- •1.2. Нейронные системы и этанол
- •Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •1 Психофизиология алкоголизма
- •Глава V Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •1 Психофизиология алкоголизма
- •Глава V Психофизиология а чкоголизыа и наркомании
- •1 Психофизиология алкоголизма
- •2. Психофизиология наркомании
- •2 Психофизиология наркомании
- •Глава V Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •3 Психофизиология и экология
- •3. Психофизиология и экология
- •Заключение
Т.Н.Греченк о
П СИХОФИЗИОЛОГИЯ
Р екомендовано Министерством
общего и профессионального
образования Российской Федерации
в качестве учебного пособия
для студентов высших учебных заведений
Гароарики
МОСКВА
1999
УДК 612.821 (075.8) ББК88.3
Г81
ОГЛАВЛЕНИЕ
ГреченкоТ.Н.
Г81 Психофизиология: Учебное пособие. — М.- Гардарики, 1999. —
358 с: илл.
ISBN 5-8297-0041-7 (в пер.)
Изложены основные сведения, знание которых предусмотрено программой курса по психофизиологии Представлены как новые данныео принципах работы и организации нервных клеток, механзмшах памяти, функциональных состояниях, зрительной системе, так и теории, уже ставшие классическими
Для студентов, аспирантов и преподавателей психологических факультете!!
УДК 612.821 (075.8) ББК 88.3
ISBN 5-8297-0041-7
© «Гарддрики», 1999 ©Греченко'1 Н.1999
В оформлении переплета использован фрагмент картины Джузеппе Арчимболъдо «Вертурм» (конец XVI в.)
Предисловие 7
Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения 10
Нейрон. Его строение и функции 10
Электрическая возбудимость нервной клетки 15
Синапсы 23
Трофическая роль сомы 35
Пейсмекерный потенциал 36
Организация рефлекторной дуги 52
Механизмы научения 59
Глава П. Психофизиология памяти 96
История изучения памяти 96
Теории памяти 101
Процедурная и декларативная память 148
Биохимические и молекулярные механизмы памяти 150
Глава III. Ритмы. Функциональные состояния 160
Типы ритмов 163
Механизмы ритмов 166
Психофизиология функциональных состояний 169
Механизмы восприятия времени 188
Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия 191
Эволюция глаза 192
Глаз 196
Сетчатка 208
Топографическое отображение 228
Зрительные области мозга 230
Рецептивные поля 236
Нейробиология цветового зрения 255
Два глаза 268
Стереоскопическое зрение 294
10. Карты коры 308
Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании 313
Психофизиология алкоголизма 314
Психофизиология наркомании 326
Психофизиология и экология 333
Заключение 335
Терминологический словарь 336
Литература 349
Именной указатель 353
Предисловие
Современная психология давно перестала быть гуманитарной нау-|кой. Трудно найти лабораторию, в которой проведение опытов не [было бы сопряжено с регистрацией электроэнцефалограммы (ЭЭГ) и других объективных показателей работы нервной системы — частоты сердечных сокращений, давления крови, кожно-гальванической реак-Вции (КГР), мышечных сокращений, движений глаз и т.д. Естественно, |что применение физиологических показателей не является причиной |для того, чтобы рассматривать психологическое исследование как фи-язиологическое, но использование этих данных показывает, что в по-"становке задач — а, следовательно, и трактовке результатов — определенная роль принадлежит анализу механизмов изучаемых явлений. К биологическим наукам психологи обращаются всегда, когда пытаются понять причины обнаруженного феномена. Такое взаимодействие психологического содержания проблемы и ее биологического основания наиболее ярко может быть продемонстрировано на примере развития представлений о физиологических механизмах памяти — опыты, выполненные психологами Дж.Мюллером и А.Пильцекером еще в конце XIX — начале XX в., привели к возникновению идеи о реверберации нервных импульсов, а дальнейшая ее разработка вызвала к жизни концепцию о кратковременной и долговременной памяти, которая была сформулирована в середине XX в. (Обратим внимание на то, что нейрофизиология только зарождалась, еще непонятны были основные принципы кодирования и передачи информации в нервной системе, не говоря уже о каких-либо конкретных результатах по изучению пластичности нервных клеток и роли в этом потенциалов действия.) Теоретическое и экспериментальное развитие этой генеральной идеи было мощным катализатором исследований в области психологии, нейрофизиологии, гистологии, биохимии и биофизики. История исследований памяти со всей отчетливостью показывает жизнь научной идеи, когда для ее разработки адекватными и необходимыми оказываются методы психологии и биологии, а трактовка результатов психологических экспериментов становится невозможной в отрыве от биологической основы. Диапазон аналитических исследований современной психологии простирается от поведенческого уровня до про-
Предисловие
II редисловис
цессов, происходящих в отдельной клетке, а объектами опытов становятся сообщества и человека, и животных, и молекулы веществ.
Такие ветви науки, как нейропсихология, патопсихология и психофизиология, изначально немыслимы без разработанной биологической базы. Следовательно, биологический контекст всегда возникает при попытках психологов понять основы феномена. Постоянное взаимодействие с биологическими науками приводит к появлению нового взгляда на природу психического феномена. Психобиологический подход становится обычным в работе современных психологов, какой бы областью исследований они ни занимались. Психология развития, функциональные состояния и их роль в психической деятельности, эмоции, потребности, индивидуальные различия включают результаты биологических экспериментов как важнейшую составляющую анализа и обсуждения. Одним из направлений, возникших в результате глубинного взаимодействия биологии и психологии, является психофизиология. Что такое психофизиология? Является ли она новым направлением психологической науки? Суммируя вышеизложенное, можно сделать вывод о том, что психофизиология (которая должна бы называться психобиологией) — это мировоззрение, это видение психических явлений через призму возможных биологических механизмов, это размышления о психическом через биологию.
В современной науке накопление фактического материала идет чрезвычайно быстро, особенно в областях, зависящих от уровня развития техники. Углубление психологических исследований прямо связано с качеством технического обеспечения экспериментов. Улучшение характеристик приборов неминуемо сказывается и на качестве полученного экспериментального материала. А это в свою очередь влияет на постановку дальнейших целей экспериментальной работы. Например, чтобы психолог мог квалифицированно обсуждать роль синаптической пластичности в явлениях памяти, необходимо выполнить тонкие нейрофизиологические эксперименты. Для этого нужно не только владеть методом микроэлектродной регистрации, но и иметь соответствующие приборы, которые позволят провести такое исследование. Благодаря развитию техники стали возможными и внутриклеточные регистрации электрической активности нервных клеток (что способствовало поразительно быстрому прогрессу в области накопления знаний о физиологических механизмах памяти), и анализ роли специфической ионной проницаемости, возникающей на определенных этапах работы нервной клетки. Эти сведения помогли в поисках клеточных механизмов, участвующих в изучаемых явлениях. Так, исследователи значительно приблизились к пониманию механизма действия этанола (алкоголя) на активность нервных клеток. Дан-
ные были получены благодаря биофизическим исследованиям работы ионных каналов кальциевой проницаемости, это, в свою очередь, привело к открытию избирательного действия этанола на определенные нейроны и целые нейронные системы, что исключительно важно для биологической идентификации психических явлений, грубо искажающихся при алкоголизме.
«Вводный курс» написан для студентов психологического колледжа, которые уже имеют опыт обучения в высших учебных заведениях. По этой причине материал, изложенный в этой книге, охватывает несколько направлений в исследованиях психофизиологии, но при этом представлен в более концентрированной форме, чем для студентов обычных вузов. Цель предлагаемого курса — ввести слушателей в круг психофизиологических проблем и понятий, познакомить с основными результатами уже проведенных опытов, показать, как могут быть исследованы некоторые проблемы в области психологии памяти, обучения, восприятия времени, функциональных состояний, нейро-экологии, алкоголизма и наркомании, зрительного восприятия. Предлагаемый курс не дает завершенных знаний о всем разнообразии имеющихся материалов по определенной проблеме, а лишь вводит в контекст ее задач и подготавливает основу для дальнейшей работы. Каждая из предлагаемых в книге тем содержит краткий исторический обзор ее развития.
Автор любого учебного пособия всегда ставит перед собой задачу сделать обзор всех фактов и концепций, которые, по его мнению, необходимы для понимания предмета. Он как бы выполняет роль летописца определенной эпохи в развитии конкретного направления науки, сообщая в доступной для студентов форме о работах, проведенных в различных лабораториях, пытаясь провести границу между известным и неизвестным и отмечая еще нерешенные проблемы. Материала, связанного с рассматриваемыми вопросами, так много, что его необходимо представлять в сжатом виде. Чтобы обсуждать определенные проблемы, студенты должны овладеть терминологией, принятой в психологии и биологии. Частично задача такого знакомства с терминами и их конкретным содержанием решается при помощи терминологического словаря, который приведен в этом учебном пособии.
1 Нейрон Ею строение и функции
11
Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения
Нейрон. Его строение и функции.
Электрическая возбудимость нервной клетки
Синапсы
Трофическая роль сомы
Пейсмекерный потенциал
Организация рефлекторной дуги
Механизмы научения
Адаптироваться к разнообразным условиям жизни могут все животные, но только те, у кого есть сложный мозг, способны быстро запоминать новое, правильно извлекать знания из прошлого опыта, решать более сложные задачи и изобретать орудия, чтобы с их помощью изменять по своем}' желанию условия окружающей среды. Результаты исследований говорят о том, что лишь незначительная часть нейронов головного мозга используется человеком в течение всей его жизни. Между тем мы постоянно сталкиваемся с необходимостью быстрее усваивать новые знания, лучше запоминать, безошибочно воспроизводить и реализовывать прежде усвоенное. Как научиться управлять теми возможностями, которые подарены нам эволюцией и запрятаны в нашем мозге? Произвольная регуляция памяти, восприятия, функциональных состояний — всего, что составляет мир психического, возможны только через познание механизмов деятельности мозга.