Глава I I кч'фофпзио.Югия Клеточные основы обучения

7 Ысхашнмы научения

81

ночных животных такой способ приводил к формированию условных ответов. Полученные результаты показывают, что в процесс обучения вовлекаются нейроны самых разных отделов мозга позвоночных жи­вотных и многих ганглиев ЦНС беспозвоночных.

Поиск нейросубстрата образования ассоциативных связей связан прежде всего с демонстрацией способности нейронов разных структур мозга позвоночных животных формировать специфические связи. Простые виды ассоциаций обнаружены даже на препарате спиналь-ной кошки. Кроме того, есть много данных о способности декортици-рованных животных к формированию ассоциативных связей. Эти ре­зультаты показывают, что ассоциативное обучение не является свой­ством нейронов какой-то одной определенной структуры мозга. Это общее свойство, присущее нейронам всех структур, а может быть и вообще всем нейронам.

Микроэлектродные исследования показали, что формирование ас­социативных связей происходит на всех уровнях мозга млекопитаю­щих животных. Исследованы нейроны коры, ретикулярной форма­ции, лимбических структур, нейроны стриапаллидарной системы, ги­поталамуса. Показано, что нейроны релейных ядер слухового анализа­тора тоже обнаруживают пластические перестройки ответов при обучении. Эти результаты согласуются с представлениями об услов­ном рефлексе как процессе, в котором участвуют все отделы мозга. Определение роли структур мозга в обучении является сложной зада­чей, решение которой опирается на представления о функциональных системах, принципах конвергенции сигналов на одном нейроне как функции замыкания условной связи.

По данным большинства авторов, от 30 до 60% нейронов различ­ных корковых и подкорковых структур мозга способны формировать условные ответы на ранее неэффективные стимулы и усиливать и из­менять исходные ответы по мере сочетаний условного (УС) и безус­ловного (БС) стимулов, где БС — эффективный биологически значи­мый стимул.

В работах многих авторов описано увеличение числа полисенсор­ных нейронов после предъявления ассоциированных УС—Б С. Напри­мер, А. Б. Коганом и его коллегами обнаружено, что после сочетания звука с поляризацией нейронов сенсомоторной коры через регистри­рующий микроэлектрод мономодальные нейроны становятся полимо­дальными, неотвечавшие нейроны — полимодальными, тонические реакции на звук превращаются в фазические, изменяется число ней­ронов, отвечающих на стимуляцию торможением.

Условные реакции нейронов как активирующегося, так и тормоз­ного типа появляются в пределах 10—15 сочетаний и довольно бы-

стро — после 30—50 сочетаний — достигают устойчивости. Такая вы­сокая степень пластичности почти в равной мере присуща клеткам самых разных структур мозга при разнообразных способах выработки условных ответов.

При каждом конкретном условном ответе наиболее существенны­ми для проявления ассоциативного обучения являются нейроны опре­деленных структур. При регистрации мультинейронной активности во время формирования условного ответа было найдено, что в сомато-сенсорной коре ассоциативные ответы появлялись позднее, а в клино­видном ядре вообще не наблюдались.

Отсроченное формирование следа памяти на нейронах позво­ночных животных. В опытах на позвоночных животных получены ре­зультаты, демонстрирующие отсроченное формирование следового эффекта в ситуации ассоциативного обучения. В работе М.Я. Рабино­вича (1975) сообщается, что активационные условные ответы нейро­нов на время при пропуске раздражений проявляются либо как пер­вичное воспроизведение следовых эффектов при первом пропуске сочетаний, либо как отсроченное воспроизведение, при котором эф­фективный ответ регистрировался не при первом пропуске, а в после­дующих, отставленных пропусках. В той же работе имеются сведения о том, что нейроны с тормозными условными ответами не менее точно воспроизводят следовые ответы на время при последовательных про­пусках сочетаний. При этом ответы хорошо выражены, начиная уже с первого пропуска и далее.

Клеточные аналоги «реминисценции» — отсроченного формирова­ния следа памяти — были получены и в ряде других экспериментов. Так, на нейронах двигательной коры бодрствующего кролика было показано отсроченное воспроизведение: регистрация внутриклеточ­ной активности нейронов позволила обнаружить, что максимальные ответы на УС возникают через несколько десятков секунд после за­вершения сочетаний. Эти отсроченные ответы нейронов были более сильными, чем ответы, которые регистрировались непосредственно после прекращения стимуляции, и чем ответы на реально действую­щие стимулы. Феномен отсроченного обучения подтверждается мно­гими экспериментами, проводимыми на позвоночных животных.

7.3.3. Внутриклеточные механизмы ассоциативного обучения

Как отмечают многие исследователи, обнаружены общие законо­мерности в развитии обучения у животных, стоящих на разных ступе­нях эволюции, так как в процессе обучения, по-видимому, реализуют -

6-1015

82