Глава I Нейрофизиология Клеточные осноиы обучения

5 Пейсмекерный потенциал

43

В ряде случаев пейсмекерная активность в нейроне не регистри­ руется, но может быть вызвана стимулом (рис. 5). Такой нейрон принято называть латентным пейсмекерным нейроном в отличие от нейрона с выраженной пейсмекерной активностью, который принято называть актуальным пейсмекерным нейроном. Потенциальным пейсмекерным нейроном называют тот нейрон, у которого в опыте пейсмекерная активность отсутствует и ее не удается вызвать, но при известных условиях (например, сезонных) она все же может наблю­ даться. »

5.1. Локализация пейсмекерного механизма в нейроне

В настоящее время имеется много данных о том, что разные участки мембраны нейронов с электрофизиологической точки зре­ния неоднородны. Различают электровозбудимую мембрану, ответ­ственную за генерацию ПД, и электроневозбудимую, химически чувствительную, в зоне синаптических контактов опосредующую возникновение постсинаптических потенциалов (ПСП). В связи с этим возникает вопрос о месте возникновения пейсмекерных по­тенциалов.

Относительно локализации пейсмекерного механизма до сих пор не существует единой точки зрения. Нейрофизиолог Б. Альвинг (1968) провела эксперименты на нейронах моллюска Aplysia, приме­нив перевязку аксона шелковой нитью (метод наложения лигатуры, который позволяет ограничить синаптические влияния и тем самым функционально изолировать нервные клетки). Опыты показали, что нейроны, демонстрировавшие пейсмекерную активность до перевязки аксона, сохраняли ее и после этого. Некоторые исследователи, изучая электрическую активность механически изолированных тел нервных клеток, обнаружили, что соматическая мембрана способна к эндоген­ной пейсмекерной активности. Подтверждением существования пейс­мекерной активности в соме служит высокая чувствительность часто­ты и амплитуды эндогенных потенциалов к незначительным измене­ниям потенциала покоя (ПП) в нейронах, особенно в таких, где пейс-мекерные потенциалы имеют форму синусоиды.

Изучение эндогенной активности нейронов Aplysia привело к предположению, что, наряду со спонтанной активностью сомы, меха­низм пейсмекерной активности может локализоваться и на отростке. Под структурой, обеспечивающей пейсмекерную активность, обычно понимают ограниченный электрически активный участок мембраны (локус), способный к медленным периодическим колебаниям потен­циала с некоторой определенной частотой. Такое определение пейсме-

керного локуса предполагает, что параметры пейсмекерного потен­циала в дальнейшем, по мере его распространения от места возникно­вения, будут определяться электротоническими свойствами мембра­ны. По-видимому, пейсмекерная активность не характерна для уда­ленных периферических ветвей отростков нейронов, за исключением особых экспериментальных условий.

Небольшое искусственное смещение уровня ПП в некоторых слу­чаях не приводило к изменению частоты генерации ПД. Одновремен­но подпороговая в отношении вызова ПД анти-ортодромная стимуля­ция вызывала изменение частоты пейсмекерных ПД этих нейронов без видимых изменений уровня ПП, регистрируемого от соматичес­кой мембраны. В некоторых гигантских нейронах с пейсмекерными фоновыми ПД искусственная гиперполяризация может приводить к подавлению соматического компонента ПД, однако не изменяет час­тоты генерации оставшихся разноамплитудных компонентов. Усиле­ние гиперполяризации вызывает уменьшение частоты А-компонентов и их полное исчезновение.

В нейронах моллюсков синапсы, а соответственно и локусы ге­нерации ПСП находятся на аксонах (аксо-аксональные синапсы). Локус же генерации пейсмекерного потенциала расположен на мембране сомы нейрона. Это представление о существовании сома­тического пейсмекерного потенциала, независимого от синаптичес­ких процессов, подтверждается тем, что после перевязки аксона вблизи от сомы нейрона тонкой ниткой все ПСП исчезают, а пейс­мекерный потенциал остается. Эндогенное происхождение пейсме­керного потенциала подтверждается полной механической изоля­цией нейрона моллюска, которая достигается обработкой ганглия трипсином.

В изолированном нейроне остается только пейсмекерная актив­ность, сохраняя тот же уровень колебаний, что и в интактном ганглии. В ряде случаев в отдельном нейроне микроэлектродом можно реги­стрировать несколько независимых пейсмекерных потенциалов, каж­дый из которых способен вызывать свои ПД. Эти ПД отличаются амп­литудой, формой и частотой генерации. Отсутствие относительной и абсолютной рефрактерности для этих ПД указывает на то, что они возникают в разных функционально изолированных участках мембра­ны. Независимость пейсмекерных потенциалов подтверждается тем, что гиперполяризация влияет на каждый пейсмекерный потенциал по-разному: частота одного из них снижается больше, другого — мень­ше. Деполяризация, ускоряя оба пейсмекерных потенциала, действует сильнее на тот из них, который больше замедляется при гиперполяри­зации. Различное воздействие электрического тока на два пейсмекер-

44

Плана I Псирофнзиолошя Клеточные основы обучения