Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия

6. Рецептивные поля

251

ласти при продвижении электрода параллельно поверхности коры мы наблюдаем периодичность без реверсий и разрывов. Если бы можно было реконструировать трехмерную структуру, то ориентации отображались бы на некоторой поверхности; например, если гра­фик — прямая линия, то эта поверхность имела бы вид наклонной плоскости. На таких трехмерных реконструкциях искомые поверх­ности пересекались бы горизонтальными плоскостями (плоскостью х — у или плоскостями, параллельными ей) по некоторым линиям, соответствующим постоянной ориентации (можно назвать эти линии изоориентационными), что аналогично изогипсам на географических картах.

Число градаций ориентации, представленных в одном квадратном , миллиметре коры, можно определить по наиболее крутым графикам, получаемым в эксперименте. Эта цифра составляет примерно 400° на 1 мм, откуда следует, что полный набор ориентации в пределах 180° может содержаться на участке длиной около 0,5 мм. Эту величину нужно будет вспомнить, когда мы вернемся к вопросу о топографии коры и ее удивительной однородности. Однако необходимо отметить, что толщина пары колонок глазодоминантности составляет при­мерно 0,4 + 0,4 мм, т. е. близка к 1 мм. Это вдвое больше толщины полного набора ориентационных пластин, однако порядок величи­ны тот же.

Для изучения геометрии ориентационных колонок применили метод картирования с помощью дезоксиглюкозы. Для этого в качестве стимула использовали рисунок из параллельных полос с неизменной ориентацией, который предъявляли на протяжении всего эксперимен­та. Полученная при этом картина оказалась гораздо более сложной, чем картина колонок глазодоминантности. Однако и здесь отчетливо была видна регулярность распределения с периодом 1 мм или чуть меньше (расстояние от середины одной темной полосы до середины следующей). Это согласуется с электрофизиологическими данными (с тем расстоянием, на которое нужно передвинуть электрод от клеток с определенной ориентацией, скажем вертикальной, чтобы через все промежуточные варианты снова дойти до вертикальной ориентации). В некоторых местах обнаружили структуру в виде правильных полос на площади в несколько квадратных миллиметров. Одно из косвен­ных подтверждений того, что действие дезоксиглюкозы затрагивает механизмы настройки на ориентацию, — это отсутствие каких-либо пятен или полос в слое 4С, где клетки не обладают избирательностью к ориентации. Другим подтверждением служит результат, получен­ный в опытах с погружением микроэлектрода в стриарную кору кошки параллельно ее поверхности. Каждый раз, когда встречались

клетки с определенной оптимальной ориентацией, производилось ло­кальное разрушение ткани; затем после инъекции радиоактивной дез­оксиглюкозы включался стимул с полосками одинаковой ориентации. В этих экспериментах была обнаружена явная корреляция между по­лучаемым распределением метки на гистологическом срезе и ориента­цией стимула.

Наиболее четко удалось выявить ориентационные колонки с по­мощью красителей, чувствительных к электрическому напряже­нию. При использовании этого метода краситель, чувствительный к напряжению и окрашивающий клеточные мембраны, наносят на поверхность коры наркотизированного животного, и нервные клет­ки поглощают его. Когда в эксперименте животному предъявляют стимул, все реагирующие на него клетки изменяют свой цвет. Если в области, близкой к поверхности коры, таких клеток окажется до­статочно много, эти изменения цвета можно уловить с помощью современных методов обработки телевизионных изображений. Г. Блэсдел использовал в своих опытах стимуляцию полосами оп­ределенной ориентации, после чего фотографировал полученное распределение активности клеток на участке площадью в несколько квадратных сантиметров. Затем та же процедура повторялась при многих других ориентациях стимула. После этого каждой ориента­ции был поставлен в соответствие свой цвет — красный для верти­кальной, оранжевый для положения часовой стрелки в 1 час и т. д.; потом все изображения были наложены друг на друга. Поскольку изоориентационная линия должна была постепенно смещаться по мере изменения ориентации, в любой небольшой зоне изображения возникал цветной узор.