4 Потенциал действия
Под потенциалом действия понимают быстрое колебание потенциала покоя, сопровождающееся, как правило, перезарядкой мембраны
Потенциал действия (ПД) возникает в результате внезапного кратковременного повышения проницаемости мембраны для натрия и входа натрия в аксон. Потенциалы действия всегда возникают при деполяризации мембраны примерно до -50 мВ. Механизмы развития этой начальной деполяризации будут рассмотрены позднее. Уровень потенциала, при котором деполяризация дает начало потенциалу действия, называется порогом. При таком пороговом потенциале заряд мембраны становится нестабильным; он нарушается посредством внутреннего механизма, который ведет к реверсии полярности - быстрому нарастанию действия до пика. Это состояние автоматического прогрессирующего нарушения мембранного заряда называется возбуждением. Обычно возбуждение продолжается менее 1 мс. Оно подобно взрыву - характеризуется мощностью и быстрым прекращением. После фазы деполяризации наступает процесс восстановления заряда мембраны, присущего состоянию покоя. На пике потенциала действия проницаемость для натрия начинает падать, происходит блокировка - инактивация натриевых каналов, и примерно, через 0,5 мс после начала деполяризации повышается проницаемость для калия и калий выходит из аксона. По мере выхода калия положительный заряд с внутренней стороны меняется на отрицательный - это фаза реполяризации мембраны, представлена нисходящей областью пика ПД, приводит к восстановлению исходного мембранного потенциала. Таким образом, потенциал покоя определяется ионами калия, а потенциал действия зависит от ионов натрия.
Аэт — анаэлектротон, КУД — критический уровень деполяризации, Кэт — катэлектротон, ЛО — локальный (подпороговый активный) ответ, МПП — мембранный потенциал покоя, ПД — потенциал действия, СП (отр и пол) — следовые потенциалы отрицательный и положительный (временные соотношения пика ПД и СП не выдержаны; отрицательный СП и особенно положительный СП значительно длительнее).
Локальным он называется потому, что и в экспериментальных, и в естественных уровнях этот потенциал не распространяется далеко. При усилении стимула и достижении порога раздражения, т. е. критического уровня деполяризации (КУД), возникает потенциал действия (рис. 1.16). При толчке входящего тока любой величины образуется только электротонический потенциал.
В потенциале действия различают пик (спайк) и следовые потенциалы.
Пик ПД представляет собой кратковременную инверсию внутриклеточного потенциала. Он имеет очень быструю восходящую фазу и несколько более медленный спад. Общая длительность пика в данном объекте составляет около 3 мс; амплитуда пика 110 мВ, т. е. превышает МПП (70 мВ) на 40 мВ. Эту разницу называют овершутом (от англ. overshoot — перелет). Вслед за пиком ПД регистрируются значительно более слабые и длительные отрицательный и далее положительный следовой потенциалы.
Потенциал действия имеет стандартные амплитуду и временнаые параметры, не зависящие от силы. стимула, вызвавшего данный ПД (правило «все или ничего»).