18. Особенности наследования при взаимодействии генов. Комплементарность, эпистаз, полимерия. Наследование количественных признаков.
Комплементарность в генетике — форма взаимодействия неаллельных генов, при котором одновременное действие нескольких доминантных генов дает новый признак.
Комплем взаимодей генов — явление, при котором два неаллельных гена, находясь одновременно в генотипе, приводят к формированию нового фенотипического признака.
Комплементарность бывает доминантной (когда комплементирующие гены доминантны) и рецессивной (когда формирование нового признака связано с взаимодействием рецессивных аллелей). Но во всех случаях, когда гены расположены в разных парах хромосом, в основе расщеплений лежат цифровые законы, установленные Менделем.
Комплементарностъ — явление, при котором ген одной аллельнои пары способствует проявлению генов другой аллельнои пары.
1)
У душистого горошка есть ген А,
обусловливающий синтез бесцветного
предшественника пигмента — пропигмента.
Ген В определяет синтез фермента,
под действием которого из пропигмента
образуется пигмент. Цветки душистого
горошка с генотипом ааВВ и Aabb
имеют белый цвет: в первом случае есть
фермент, но нет пропигмента, во втором
— есть пропигмент, но нет фермента,
переводящего пропигмент в пигмент (рис.
24):
Эпистаз - (от греч . - препятствие) в генетике, взаимодействие между доминантными генами из разных пар аллелей, при к-м один ген, называемый эпистатическим, подавляет проявление другого (н-р развитие окраски плодов у тыквы). Окрашенными плоды тыквы будут только в том случае, если в генотипе растений отсутствует доминантный ген В из другой аллельной пары. Этот ген подавляет развитие окраски у плодов тыквы, а его рецессивная аллель b не мешает окраске развиваться (Aabb — желтые плоды; aabb — зеленые плоды; ААВВ и ааВВ — белые плоды).
Полимерия - (полигения) , обусловленность одного сложного признака многими генами, действие которых суммируется в признаке. Полимерия — явление, при к-ом степень выраженности признака зависит от действия нескольких различных пар аллельных генов, причем чем больше в генотипе доминантных генов каждой пары, тем ярче выражен признак
Полимерия, полигения, обусловленность одного сложного признака многими неаллельными генами, действие которых суммируется в признаке. Такие гены называются полигенами. В условиях неоднородной внешней среды П. приводит к непрерывной, или количественной, изменчивости признака в популяции. Большинство признаков относится к количественным, например размеры и вес особей, их окраска, иногда устойчивость к заболеваниям, многие хозяйственные полезные признаки с.-х. животных (удой и жирномолочность у коров, настриг и окраска шерсти у овец, яйценоскость и размеры яиц у кур и т.д.).
Наследование количественных признаков.
Однако есть много признаков, различия по которым не имеют такого четкого разграничения и могут устанавливаться только путем количественного определения (измерения, взвешивания и т. д.). Такие признаки называются Количественными.
Деление признаков на качественные и количественные условно. Внешние условия, в которых развивается организм, никогда не бывают постоянными, поэтому один и тот же признак выражается в различных величинах (модификациях). Но качественные признаки более жестко контролируются генами. Они обладают большой устойчивостью, развитие их относительно меньше зависит от внешних условий и поэтому носит прерывный характер. Количественные признаки менее устойчивы, развитие их сильно зависит от внешних условий и поэтому носит непрерывный характер; они определяются полимерными генами.
Наследование количественных признаков:
Большинство признаков внешнего вида (форма) и поведения (характер) следует рассматривать как количественные признаки. Менделевские правила наследования хотя и действительны так же для них, но в практике разведения они почти не используются по следующим причинам: - основой наследования этих признаков чаще всего являются необозримое число генов, которые взаимодействуют друг с другом;
- условия окружающей среды могут оказывать более или менее сильное влияние на признак (средолабильные признаки, условия выращивания щенков);
- имеются плавные переходы между крайними проявлениями одного признака (непрерывная вариация);
- при контрольных скрещиваниях четко выраженных расщеплений не происходит;
- достичь гомозиготности для количественных признаков значительно труднее, чем для качественных признаков, большинство животных гетерозиготно;
- провести оценку генотипической ценности и племенной ценности значительно сложнее, поэтому следует использовать математические популяционно-генетические методы; среднее значение Х, дисперсию (S в квадрате), стандартное отклонение (S), коэффициент наследуемости (h в квадрате), корреляции и др.
Вследствие влияния окружающей среды для количественных признаков, в отличии от качественных, сделать выводы о генотипе на основании фенотипа (внешности) нельзя за исключением редких случаев. Поэтому для этих полигенно обусловленных признаков следует учитывать отношения между наследственными факторами и окружающей средой в процессе наследования. Для такой оценки используется коэффициент наследуемости H в квадрате (упрощенно - участие наследственных факторов в проявлении признаков).