55. Основные компоненты экосистемы. Цепи питания. Трофические уровни. Экологические пирамиды.

Основные компоненты экосистемы С точки зрения структуры выделяют: 1)климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды; 2)неорганические вещества, включающиеся в круговорот; 3)орган соединения, к-ые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии; 4)продуценты — организмы, создающие первичную продукцию; 5)макроконсументы, или фаготрофы, — гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества; 6)микроконсументы (сапротрофы) — гетеротрофы, в основном грибы и бактерии, которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот. Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

С точки зрения функционирования выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов): 1)биофаги — организмы, поедающие других живых организмов, 2)сапрофаги — организмы, поедающие мёртвое органическое вещество. Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.

Экотоп. Под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв, грунтов, микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде.

Климатоп. был определён В. Н. Сукачёвым как воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно концентрацией углекислого газа в приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза, воздушным режимом.

Эдафотоп обычно понимается почва как составной элемент экотопа. Однако более точно это понятие следует определять как часть косной среды преобразованной организмами, то есть не всю почву, а лишь её часть. Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение в живую биомассу.

Биотоп— преобразованный биотой экотоп или, более точно, участок территории, однородный по условиям жизни для определённых видов растений или животных, или же для формирования определённого биоценоза.

Биоценоз— исторически сложившаяся совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма (биотоп). Не последнюю роль в формировании биоценоза играет конкуренция и естественный отбор. Основная единица биоценоза — консорция, так как любые организмы в той или иной степени связаны с автотрофами и образуют сложную систему консортов различного порядка, причём это сеть является консортом всё большего порядка и может косвенно зависеть от всё большего числа детерминантов консорций.

Также возможно разделение биоценоза на фитоценоз и зооценоз. Фитоценоз — это совокупность растительных популяций одного сообщества, которые и формируют детерминантов консорций. Зооценоз — это совокупность популяций животных, которые и являются консортами различного порядка и служат механизмом перераспределения вещества и энергии внутри экосистемы.

Цепь питания обычно состоит из трех основных звеньев.

Первое звено образуют так называемые продуценты, или производители. Это автотрофные зёлёные растенияния, которые в процессе фотосинтеза создают органиче­ское вещество — первичную биологическую продукцию — и аккумулируют солнечную энергию. Второе звено представлено консументами, или потребителями,— гетеротрофными организмами, питаю­щимися растениями или другими гетеротрофами. Разли­чают консументы первого порядка — фитофаги, второго порядка — плотоядные животные, питающиеся фитофага­ми, третьего порядка — хищники, питающиеся другими животными, и т. д.

Третье звено — это редуценты, или деструкто­ры,— разрушители органического вещества. К ним отно­сятся микроорганизмы, грибы и организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и минерализующие его до простых неорганических соединений.

В каждой цепи питания формируются определенные трофические уровни, характеризующиеся различной ин­тенсивностью протекания потока веществ и энергии. Трофический уровень — это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. Так,зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные животные — второй (уровень первичных консу-ментов), первичные хищники, поедающие травоядных, — третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники — четвертый (уровень третичных консументов). Трофических уровней может быть и больше, когда учитываются паразиты, живущие на консументах предыдущих уровней..

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид.  Основанием пирамиды служит первый трофический уровень — уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями — консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне.

2. Пирамида биомасс — соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость про хождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

56. Поток энергии в экосистемах. Особенности передачи энергии по цепям питания. Первичная и вторичная продуктивность сообществ. Проблемы биологической продуктивности. Мировое распределение первичной продукции. Пути ее повышения. 

В функционирующей природной экосистеме не существует отходов. Все организмы, живые или мертвые, потенциально являются пищей для других организмов: гусеница ест листву, дрозд питается гусеницами, ястреб способен съесть дрозда. Когда растения, гусеница, дрозд и ястреб погибают, они в свою очередь перерабатываются редуцентами.

Поток энергии в экосистеме (по Ф. Рамаду, 1981) В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия может быть использована только раз, т. е. имеет место линейный поток энергии через экосистему. Одностороний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики. Первый закон гласит, что энергия может превращаться из одной формы (например, света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но не может быть создана или уничтожена. Второй закон утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее части. Определенное количество энергии в таких превращениях рассеивается в недоступную тепловую энергию, а следовательно, теряется. Отсюда не может быть превращений, к примеру, пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью. Таким образом, живые организмы являются преобразователями энергии. И каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Живые организмы фактически не используют тепло как источник энергии для совершения работы — они используют свет и химическую энергию.

Особенности передачи энергии по цепям питания.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %. В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Первичная и вторичная продукция. Биологическая продукция - показатель, лежащий в основе "жизнеобеспечения" сообществ и человечества как части биосферы. Биомасса, или урожай на корню, - масса органического вещества, заключенного в телах живых организмов на единице площади. Биомасса может быть как живой, так и мертвой (например, древесина, кора деревьев).

Продукция - прирост биомассы за единицу времени.

Виды продукции: первичная продукция - органическое вещество, которое образуют продуценты в процессе фотосинтеза или хемосинтеза; вторичная продукция - биомасса, образуемая за единицу времени редуцентами и консументами. Лишь менее 25% процентов фотосинтетически активной радиации (ФАР) первоначально накапливается в виде органического вещества растений. Эта запасенная энергия - валовая первичная продукция (ВПП). Значительный процент ВПП рсходуется на дыхание самими растениями. Оставшаяся часть энергии, доступная для использования консументами, - это чистая первичная продукция (ЧПП).

Распределение биологической продукции.

Теоретическая возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Мировое распределение первичной биолог продукции крайне неравномерно. Самый большой абсолютный прирост растит массы достигает в среднем 25 г/м2 в день в очень благоприятных условиях. На больших площадях продуктивность автотрофов не превышает 0,1 г/м2. Общая годовая продукция сухого орган вещества на Земле составляет 150–200 млрд т. Более трети его образуется в океанах, около двух третей – на суше. Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, органических осадках водоемов и гумусе почв.

Эффективность связывания раст-тью солнечной радиации снижается при недостатке тепла и влаги, при неблагоприятных физ и хим св-вах почвы и т. п. Продуктивность расти-ти изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зоны. На терр-ии России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного сезона. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. В среднеазиатских пустынях продуктивность падает до 20 ц/га. Раст пища обходится для людей энергетически дешевле, чем животная. С/х площади при рациональном использовании и распределении продукции могли бы обеспечить раст пищей примерно вдвое большее население Земли, чем существующее. Однако с/х производство нуждается в большой затрате труда и капиталовложениях. Особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией. Существующие ограничения, накладываемые масштабами вторичной продуктивности, усиливаются несовершенством социальных систем распределения. Большая часть населения Земли находится, таким образом, в состоянии хронического белкового голодания, а значительная часть людей страдает также и от общего недоедания.