13. Митоз и его типы. Фазы митоза. Наследование при бесполом размножении. Амитоз. Эндомитоз.

Митоз, его фазы, биологическое значение

Митоз — это способ деления клеток, заклю­чающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В резуль­тате митоза обе дочерние клетки получают ди­плоидный набор хромосом.

Стадии митоза:

Профаза - увеличивается объем ядра, хромосомы становятся видимыми вследствие спи-рализации, по две центриоли расходятся к по­люсам клетки. Между полюсами протягиваются нити ахроматинового веретена — формируется аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клетки.

Метафаза- спирализация хром до­стигает максимума и укороченные хром устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Центромерные участки хром при этом лежат строго в одной плоскости — в плоскости экватора, а плечи сестринских хроматид свободно расположены в цитоплазме.

Анафаза - центромера каждой из хром разделяется, и с этого момента сестринские хроматиды становятся самостоятельными дочер­ними хромосомами. Нити веретена, прикреплен­ные к центромерам, тянут хром к полюсам клетки, а плечи хром при этом пассивно сле­дуют за центромерой. Т. о, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом становятся самостоятельными дочерними хромо­сомами и расходятся к разным полюсам клетки.

Телофаза - Хром собравшиеся у полюсов, десполяризуются и становятся плохо видимыми. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В клетках животных цитоплазма делится путем перетяжки тела клетки на две меньших размеров, каждая из которых содержит один диплойдный набор хромосомы.

Биологическое значение митоза.

Митоз лежит в основе роста и вегетативного размножения всех организмов, имеющих ядро - эукариот. Благодаря митозу поддерживается постоянство числа хромосом в клеточных поколениях, т.е. дочерние клетки получают такую же генетическую информацию, которая содержалась в ядре материнской клетки.

Митоз обеспечивает такие важные моменты жизнедеятельности, как эмбриональное развитие, рост, восстановление организмов и тканей после повреждения (репаротивная регенерация).

Типы митоза

После окончания митоза дочерние клетки стремятся перейти в одно из двух стационарных состояний: или они вновь вступают в клеточный цикл (аутосинтетическое состояние), или выходят из него (гетеросинтетическое состояние). Клетки, находящиеся в гетеросинтетической интерфазе (покоящиеся клетки), могут находиться в двух состояниях: G0 и G2. В состоянии G0 содержание ДНК в клетке составляет 2с, а в состоянии G2 – 4с. Необратимый выход из клеточного цикла называется терминальной дифференцировкой.

По результатам деления клеток различают три типа митоза.

1. Стволовой митоз. В результате деления образуются две равноценные клетки, которые делятся дальше. Такой тип митоза наблюдается при образовании клеток крови, а также раковых клеток.

2. Асимметричный митоз (дифференцирующий митоз). Приводит к образованию двух разных клеток. Одна из них вступает в новый клеточный цикл, а вторая выходит из клеточного цикла. Такой тип митоза характерен для меристем растений.

3. Трансформирующий митоз. Обе дочерние клетки утрачивают способность к делению. Наблюдается при образовании постоянных тканей растений.

Амитоз - прямое деление клетки, при котором ядро находится в интерфазном состоянии. Хромосомы не выявляются. Веретено деления не образуется. Амитоз приводит к появлению двух клеток, но очень часто в результате амитоза возникают двуядерные и многоядерные клетки. Амитотическое деление начинается с изменения формы и числа ядрышек. Крупные ядрышки делятся перетяжкой. Вслед за делением ядрышек происходит деление ядра. Амитоз встречается в отживающих, дегенерирующих клетках, неспособных дать новые жизнеспособные клетки.

Эндомитоз -удвоение числа хромосом в ядрах клеток многих растительных и некоторых животных организмов. При Э., в отличие от митоза, не разрушаются ядерная оболочка и ядрышко, не образуется веретено деления клетки и не происходит реорганизация цитоплазмы, однако, как и при митозе, хромосомы проходят цикл спирализации и деспирализации. Повторные Э. приводят к возникновению гигантских полиплоидных ядер, отчего в клетке увеличивается содержание дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

Наследование - способ передачи наследственной информации, который может изменяться в зависимости от форм размножения При бесполом размножение наследование осуществляется через вегетативные клетки и споры, чем обеспечивается большое сходство между материнскими и дочерними поколениями.

Существует несколько способов бесполого размножения: – Простое деление материнской клетки на две или несколько клеток. Так размножаются все бактерии и простейшие.

– Вегетативное размножение частями тела характерно для многоклеточных организмов – растений, губок, кишечнополостных, некоторых червей. Растения вегетативно могут размножаться черенками, отводками, корневыми отпрысками и другими частями организма.

– Почкование – один из вариантов вегетативного размножения свойственен дрожжам и кишечнополостным многоклеточным животным.

– Митотическое спорообразование распространено среди бактерий, водорослей, некоторых простейших.

Бесполое размножение обычно обеспечивает увеличение численности генетически однородного потомства, поэтому его часто применяют селекционеры растений для сохранения полезных свойств сорта.

14. Половое размножение. Мейоз и его типы..

Половое размножение — процесс у большинства эукариот, связанный с развитием новых организмов из половых клеток (у одноклеточных эукариот при конъюгации функции половых клеток выполняют половые ядра).

Образование половых клеток, как правило, связано с прохождением мейоза на какой-либо стадии жизненного цикла организма. В большинстве случаев, половое размножение сопровождается слиянием половых клеток, или гамет, при этом восстанавливается удвоенный, относительно гамет, набор хромосом. В зависимости от систематического положения эукариотических организмов, половое размножение имеет свои особенности, но как правило, оно позволяет объединять генетический материал от двух родительских организмов и позволяет получить потомков с комбинацией свойств, отсутствующей у родительских форм.

Эффективности комбинирования генетического материала у потомков, полученных в результате полового размножения способствуют: случайная встреча двух гамет; случайное расположение и расхождение к полюсам деления гомологичных хромосом при мейозе;

кроссинговер между хроматидами.

Такая форма полового размножения как партеногенез, не предусматривает слияния гамет. Но так как организм развивается из половой клетки (ооцита), партеногенез все равно считается половым размножением.

У ряда полиплиодных организмов с нечётным числом наборов хромосом половое размножение играет малую роль в поддержании генетической изменчивости в популяции в связи с образованием несбалансированых наборов хромосом в гаметах и у потомков.

Возможность комбинировать генетический материал при половом размножении имеет большое значение для селекции модельных и хозяйственно важных организмов.

Мейоз и его типы.

Типы мейоза и его биологическое значение

В общем случае в результате мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные клетки. При гаметном мейозе из образовавшихся гаплоидных клеток образуются гаметы. Этот тип мейоза характерен для животных. Гаметный мейоз тесно связан с гаметогенезом и оплодотворением. При зиготном и споровом мейозе образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало спорам или зооспорам. Эти типы мейоза характерны для низших эукариот, грибов и растений. Споровый мейоз тесно связан со спорогенезом. Таким образом, мейоз – это цитологическая основа полового и бесполого (спорового) размножения.

Биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Кроме того, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

- Лептотена или лептонема — упаковка хромосом.

- Зиготена или зигонема — конъюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами.

- Пахитена или пахинема — кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.

- Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

- Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны.

15. Гаметогенез у растений и животных. Мейоз как составная часть микро - и макроспорогенеза у цветковых растений и овогенеза у животных и человека. Половое размножение как источник комбинативной изменчивости и ее роль в эволюции.

Гаметогенез у растений и животных.

Гаметогенез - процесс развития и формирования половых клеток — гамет. Г. мужских гамет (сперматозоидов, спермиев) называют Сперматогенезом, женских гамет (яйцеклеток) — Оогенезом. У животных и растений Г. протекает различно, в зависимости от места Мейоза в жизненном цикле этих организмов.

У многоклеточных животных Г. происходит в специальных органах — половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и складывается из трёх основных этапов: 1) размножение первичных половых клеток — гаметогониев (сперматогониев и оогониев) путём ряда последовательных Митозов, 2) рост и созревание этих клеток, называют теперь гаметоцитами (сперматоцитами и ооцитами), которые, как и гаметогонии, обладают полным (большей частью диплоидным) набором хромосом. В это время совершается основное событие Г. у животных — деление гаметоцитов путём мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и превращению их в гаплоидные клетки — сперматиды и оотиды; 3) формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих видов животных мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки.

У растений Г. отделен от мейоза и начинается в гаплоидных клетках — в спорах (у высших растений — микроспоры и мегаспоры). Из спор развивается половое поколение растения — гаплоидный Гаметофит, в половых органах которого — гаметангиях (мужских — антеридиях, женских — архегониях путём митозов происходит Г. Исключение составляют голосеменные и покрытосеменные растения, у к-ых сперматогенез идёт непосредственно в прорастающей микроспоре — пыльцевой клетке. У всех низших и высших споровых растений Г. в антеридиях — это многократное деление клеток, в результате к-го образуется большое число мелких подвижных сперматозоидов. Г. в архегониях — формирование одной, двух или нескольких яйцеклеток. У голосеменных и покрытосеменных растений мужской Г. состоит из деления (путём митоза) ядра пыльцевой клетки на генеративное и вегетативное и дальнейшего деления (также путём митоза) генеративного ядра на два спермия. Это деление происходит в прорастающей пыльцевой трубке. Женский Г. у покрытосеменных растений — обособление путём митоза одной яйцеклетки внутри 8-ядерного зародышевого мешка. Основное различие Г. у животных и растений: у животных он совмещает в себе превращение клеток из диплоидных в гаплоидные и формирование гаплоидных гамет; у растений Г. сводится к формированию гамет из гаплоидных клеток.

Половое размножение как источник комбинативной изменчивости и ее роль в эволюции.

Комбинативная изменчивость Это изменчивость, возникающая в результате перекомбинирования генов в процессе полового размножения. По Дарвину — это изменчивость вследствие скрещивания. Ее еще называют рекомбинативная изменчивость. Комбинативная изменчивость есть следствие трех процессов: независимого расхождения хромосом при мейозе; случайного сочетания хромосом при оплодотворении; рекомбинации генов при кроссинговере.

Гены при комбинативной изменчивости не изменяются, но возникают новые их сочетания, что и приводит к появлению организмов с новыми фенотипами. Особь гетерозиготная по одинаковым генам дает 2" типов гамет. Число различных фенотипов при моногибридном скрещивании и при полном доминировании равно двум, при дигибридном — 4, при тригибридном — 8 (23), при десятигибридном (п = 10) — 1024. В гаметах эукариотичес-ких организмов — десятки-сотни тысяч генов, и они могут дать чудовищное количество вариантов при скрещивании.

Комин измен имеет колоссальное значение для эволюционных процессов: –Она постоянно изменяет признаки. – При взаимодействии неаллельных генов создает новые признаки.

– Повышает жизнеспособность потомства. – Снижает и нейтрализует вредное действие мутаций.

Комбинативная изменчивость: значение для эволюции

Наследственная изменчивость усиливается благодаря комбинативной изменчивости. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с другими мутациями, входят в состав новых генотипов, т.е. возникает множество сочетаний аллелей. Любая особь генетически уникальна (за исключением однояйцевых близнецов и особей, возникших за счет бесполого размножения клона, имеющего родоначальником одну клетку). Так, если допустить, что в каждой паре гомологичных хромосом имеется только одна пара аллельных генов, то для человека, у которого гаплоидный набор хромосом равен 23, число возможных генотипов составит 3 в 23 степени. Такое огромное количество генотипов в 20 раз превышает численность всех людей на Земле. Однако в действительности гомологичные хромосомы различаются по нескольким генам и в расчете не учтено явление кроссинговера . Поэтому количество возможных генотипов выражается астрономическим числом, и можно с уверенностью утверждать, что возникновение двух одинаковых людей практически невероятно (за исключением однояйцевых близнецов, возникших из одной оплодотворенной яйцеклетки). Отсюда, в частности, следует возможность достоверного определения личности по остаткам живых тканей, подтверждения или исключения отцовства. Таким образом, обмен генами вследствие перекреста хромосом в первом делении мейоза, независимая и случайная перекомбинация хромосом в мейозе и случайность слияния гамет в половом процессе - три фактора, обеспечивающие существование комбинативной изменчивости.

16. Закономерности моногенного наследования. Правило доминирования и чистоты гамет Г. Менделя. Цитологические основы расщепления. Значение реципрокных скрещиваний. Анализирующее скрещивание и его значение. Понятие о генотипе и фенотипе.

       Моногенным называется такой тип наследования, когда наследственный признак контролируется одним геном. Закономерности моногенной наследственности изучал выдающийся ученый Г. Мендель. Он экспериментально обосновал наличие единиц наследственности (наследственных задатков, наследственных факторов) и описал их основные  свойства - дискретность, стабильность, специфичность аллельного состояния.         Принципиально новым вкладом Г. Менделя в изучение наследования стал метод гибридизации (гибрид - это совокупность). Анализируя результаты моно-и дигибридного скрещивания гороха, он пришел к выводу, что:  1) развитие наследственных признаков зависит от передачи потомкам наследственных факторов;  2) наследственные единицы, которые контролируют развитие отдельного признака - парные: один происходит от отца, второй - от матери. В функциональном отношении факторы имеют свойства доминантного и рецессивного признаков, доминантный признак - которая проявляет себя, рецессивный признак - в одинарной дозе себя не проявляет. 3) наследственные факторы передаются в ряду поколений, не теряя своей индивидуальности, т.е. характеризуются постоянством; 4) в процессе образования половых клеток парные аллельные (формы, состояния) гены попадают в разные гаметы (закон чистоты гамет). Восстановление таких пар происходит в результате оплодотворения;  5) материнский и отцовский организмы в равной степени участвуют в передаче своих наследственных факторов потомкам.

Правило доминирования Мендель сформулировал правило доминирования, или первый закон: при моногибридном скрещивании все потомство в первом поколении характеризуется единообразием по фенотипу и генотипу — цвет семян желтый, сочетание аллелей у всех гибридов Аа. Эта закономерность подтверждается и для тех случаев, когда нет полного доминирования: например, при скрещивании растения ночной красавицы, имеющего красные цветки (АА), с растением, имеющим белые цветки (аа), у всех гибридов fi (Аа) цветки оказываются не красными, а розовыми — их окраска имеет промежуточный цвет, но единообразие полностью сохраняется.

Закон чистоты гамет Г.Менделя - биологический закон, согласно к-му гамета диплоидного гибрида может нести лишь один из двух аллелей данного гена, принесенных при оплодотворении разными родителями. Согласно закону чистоты гамет, гамета не может быть гибридной, поскольку она несет аллель одного из родителей в чистом виде, в котором он был привнесен гаметой этого родителя в гибридную зиготу.

Закон чистоты гамет. Появление во втором поколении (Fo) рецессивного признака одного из родителей (Р) может иметь место только при соблюдении двух условий: 1) если у гибридов на­следственные факторы сохраняются в неизменном виде; 2) если половые клетки содержат только один наследственный фактор из аллельнои пары. Закон чистоты гамет можно сформулировать сле­дующим образом: «При образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один ген из каждой аллельнои пары». Цитологическим обоснованием закона чистоты гамет, а следовательно и всех закономерностей наследования признаков, является поведение хромосом в мейозе, в результате к-го в клетках оказывается лишь одна хромо­сома из каждой гомологичной пары.

Цитологической основой расщепления признаков при моногибридном скрещивании является расхождение гомологичных хромосом к разным полюсам клетки и образование гаплоидных половых клеток в мейозе.

Реципрокные скрещивания (от лат. reciprocus — взаимный), система двух скрещиваний, при которой каждая из генотипически различных родительских форм используется один раз в качестве материнской и др. — в качестве отцовской. Применяют в генетических исследованиях и в селекции.

Анализирующее скрещивание — скрещивание гибридной особи с особые, гомозиготной по рецессивным аллелям, т. е. «анализатором». Смысл А. с. заключается в том, что потомки от А. с. обязательно несут один рецессивный аллель от «анализатора», на фоне к-рого должны проявиться аллели, полученные от анализируемого организма. Для А. с. (исключая случаи взаимодействия генов) характерно совпадение расщепления по фенотипу с расщеплением по генотипу среди потомков. Т. о., А. с. позволяет oпределить генотип и соотношение гамет разного типа, образуемых анализируемой особью.

А с .Называют такие скрещивания, когда какое-либо растение гибридного поколения скрещивают с рецессивной гомозиготной по этому же гену исходной родительской формой. Значение их покажем на следующем примере.

При скрещивании двух красноцветковых растений гороха, имеющих генотипы АА И Аа, С белоцветковым растением получаются различные результаты. Скрещивание ААхаа Дает только красноцветковое потомство (получается один тип зигот), скрещивание АаХаа Дает половину красноцветковых и половину белоцветковых растений (получается два типа зигот — Аа И Аа). В данных схемах анализирующих скрещиваний мы заранее выписали генотипы анализируемых особей F2. Для объяснения вопроса это и нельзя было сделать иначе. Фактически анализ генотипов ведется на основе характера потомства: если все особи, полученные от анализирующего скрещивания, красноцветковые, то анализируемый генотип имеет структуру АА; Если половина растений красноцветковые и половина белоцветковые, то в этом случае был генотип Аа.

Генотип - совокупность генов организма, взаимодействующих между собой. Геноти́п — совокупность генов данного организма, которая, в отличие от понятий генома и генофонда, характеризует особь, а не вид.

Фенотип - совокупность внешних признаков организма, приобретенных в результате онтогенеза. Феноти́п —совокупность характеристик, присущих индивиду на определённой стадии развития. Фенотип формируется на основе генотипа, опосредованного рядом внешнесредовых факторов. У диплоидных организмов в фенотипе проявляются доминантные гены.