74. Основные этапы эволюционного становления человека.

Становление человека как биологического вида проходило через четыре основных этапа эволюции в пределах семейства гоминид: предшественник человека (протоантроп); древнейший человек (архантроп); древний человек (палеоантроп); человек современного типа (неоантроп).

Дриопитеки — древнейшие предки человека. Примерно 25 млн. лет назад от высших узконосых обезьян (гоминоидов) отдели­лись две ветви, которые привели к образованию двух семейств: понгид, или антропоморфных обезьян (гиббон, горилла, орангу­тан, шимпанзе), и гоминид, давших начало возникновению че­ловека. Фактическое основание для выделения гоминидов как наибо­лее раннего предка человека — это большое сходство в строении и функциях понгид и человека. Предполагается, что ближайшим общим предком человека и антропоморфных была группа дриопитеков (древесных обезьян), обитавших в миоцене примерно 25—30 млн. лет назад. Способность человеческой руки вращаться во все сто­роны благодаря шаровидному суставу плечевой кости могла воз­никнуть только у древесной формы, а не у бегающих по земле четвероногих животных. Древесная жизнь способствовала совершенствованию слож­ных и тонко координированных движений, столь характерных для обезьян, обитающих на деревьях. Хорошо развитая хвата­тельная функция кисти явилась предпосылкой к манипулиро­ванию предметами и превращению ее в руку человека.

Наиболее древним представителем эволюционной линии гоминид многие ученые считают рамапитека.

Стадия протоантропа. Представи­теля нового вида назвали «зинджантроп» (в переводе с арабского — «человек Восточной Африки») и предложил объеди­нить всех трех предшественников человека в один род австра­лопитековых.

Коренные и предкоренные зубы зинджантропа имели особен­ности строения, характерные для гоминид, и свидетельствовали о питании растительной пищей. Однако зинджантроп употреб­лял и мясную пищу, что подтверждалось строением резцов и клыков, а также обилием найденных на его стоянке костей разных животных и грубо обработанных орудий, которыми он, несомненно, пользовался при охоте и разделывании добычи. Австралопитеки отчетливо сочетали в себе признаки обезьяны и человека. Таз и нижние конечности их похожи на таз и ноги человека, что свидетельствует о передвижении австралопите­ков на двух ногах. Рост их составлял около 150 см, масса 50 кг.

Стадия архантропа. Были найдены останки еще одного существа. Вначале его назвали «презинджантропом». Строение костей верхней конечности презинджантропа свидетельствовало о хорошо развитой хватательной функции, а нижних — о пол­ном приспособлении к прямохождению. Кривизна нижней че­люсти свидетельствовала о возможном овладении зачатками речи. Все это были свидетельства несомненной целенаправленной деятельности и ему дали название «человеком умелым» и выделили его в новый вид — Homo habilis. По многим признакам он был ближе к современному человеку. Следующим звеном на пути эволюции архантропа принято считать древнейших людей типа питекантропа (1 —1,3 млн. лет). Термин «питекантроп» (обезьяночеловек) ввел Э. Геккель для характеристики промежуточного звена между обезьяной и чело­веком. Среди характерных черт новой находки выделялось значительное развитие мозга (800—1200 см3), что представляло собой огромный скачок на пути эволюции к современному человеку. В то же время у яванского человека отмечались такие примитивные признаки, как низкий лоб, малая высота черепа и его массивность, сильно развитые надбровные валики.

Переход к прямохождению сопровождался двумя круп­нейшими ароморфозами в эволюции человека.1), прямохождение освободило переднюю конечность для превращения ее в орган трудовой деятельности.2), благодаря верти­кальному положению тела значительно возрос объем восприни­маемой информации, что обусловило вместе с трудовой деятель­ностью быстрое развитие мозга и способность к групповому адаптивному поведению. Н. erectus овладел искусством изготовления орудий из камней и палок (галечная культура), научился пользоваться огнем и вареной пищей. На стадии архантропа начинается широкий биологический прогресс гоминид — распространение по разным частям света и диффе­ренциация на отдельные внутривидовые формы.

Стадия палеоантропа (неандертальца). Неандерталец явля­ется промежуточным звеном между Homo erectus или другими, неизвестными видами архантропов и современным человеком. Мозг неандертальца уже достигал объема 1200— 1400 см3. Характерными же его признаками были уплощенная черепная коробка, выступающие вперед челюсти, отсутствие подбородка, огромные надглаз­ничные валики и очень большие глазницы. Для стадии неандертальца характерна высо­коразвитая палеолитическая куль­тура.

Стадия неоантропа (чел совр типа). По-видимому, неандертальский человек представлял собой полиморфный вид, из к-го мог формироваться в разных участках его ареала человек современного типа. Вопрос о том, в каком месте земного шара сформировался вид Homo sapiens, составляет предмет дискуссии между сторон никами моноцентризма и полицентризма. Моноцентристы считают, что неоантроп возник в одной области и произошел от одной группы палеоантропов (принцип монофилии). По мнению полицентристов, каждая раса современного человека имела своего предка палеоан­тропа и приобрела черты современного человека конвергентно и независимо от других рас (принцип полифилии). Неоантроп (кроманьонец) характеризовался значительным развитием отделов мозга, связанных с трудовой деятельностью и речью, в частности большими размерами височной доли, а также переднего отдела лобной доли, ответственного за контролируемое поведение, необходимое в условиях общественной жизни. Становление человека разумного отмечено двумя очень важ­ными моментами: - завершается формирование устойчивого, характерного для вида Homo sapiens морфоло­гического типа, - низкий уровень и темп развития ору­дийной деят-ти у палеоантропов сменился у неоантропа быстрым ростом культуры. С возникновением устойчивого мор­фологического типа современного человека его биологическая эволюция постепенно затухала и сменялась социальным раз­витием.

75. Современный взгляд на синтетическую теорию эволюции. Новые эволюционные концепции. 

Критика синтетической теории эволюции. Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства биологов: считается, что процесс эволюции в целом удовлетворительно объясняется этой теорией. В качестве одного из наиболее часто критикуемых общих положений синтетической теории эволюции можно привести ее подход к объяснению вторичного сходства, то есть одинаковых морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в разных линиях эволюции организмов. По неодарвинизму, все признаки живых существ полностью определяются генотипом и характером отбора. Поэтому параллелизм(вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно удалённых линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация — случайные процессы. В ответ на такую критику сторонники синтетической теории могут возразить, что представления С. С. Четверикова и Р. Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНКобладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие — реже. Кроме того, наборнуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций. Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей. Другой пример — критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции — связан с концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия». Пунктуализм основан на простом палеонтологическом наблюдении: продолжительность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из одного фенотипического состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это правило в общем справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных и имеет достаточное количество подтверждений. Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму — представлению Дарвина о постепенной эволюции путем мелких изменений — и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 30 лет. Большинство авторов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора (под действием стабильных, относительно неизменных условий существования), а быстрое изменение — теорией смещающегося равновесия С. Райта для малых популяций, при резких изменениях условий существования и/или в случае прохождения вида или какой-либо его изолированной части, популяции, через бутылочное горлышко.

Уверенно можно сказать, что развитие СТЭ будет продолжаться с появлением новых открытий в области эволюции.

97