68. Макроэволюция и направленность эволюционного процесса.

макроэволюция – процесс, благодаря к-му возникает макротаксоны. Сторонники СТЭ считают механизм макроэволюции и микроэволюция един (наследственная изменчивость, БЗС, Е/О).

Две особенности макроэволюции: 1)особенность макроэволюции следующая – объектом изучения является особь, то есть её уровень организации. 2) это более длительный процесс – десятки сотни миллионов лет. В силу этих обстоятельств закономерности макроэволюции оказываются сводимыми к закономерностям микроэволюции.

Н-р: при микроэволюции нельзя говорить о конвергенции. При изучении макроэволюции нельзя говорить об направленной конкуренции , изоляции и ценности для отбора каких-то признаков.

Существует и вторая точка зрения. Появись факты свидетельствующие о том что таксоны надвигового ранга, могут возникнуть внезапно. Н-р путём фиксации макрофиксации, в этом случае макроэволюция. Таким образом макроэволюция идёт по другому механизму по сравнению с микроэволюцией.

Существуют два противополож­ных способа эволюции: сегрегациогенез и синтезогенез. Первый способ осуществляется на основе дивергенции, приводящей к адаптивной радиации — расхождению форм по разным экологи­ческим нишам. Второй способ, наоборот, связан с объединением двух форм в одно новое образование. Этот путь формообразо­вания получил название «сетчатой» эволюции.

Понятия монофилии и полифилии.

Монофилии - происхождения видов только от одного предка.

В результате расхождения (дивергенции) видов филогенетиче­ское древо все более разветвляется. Принципы монофилии и дивергенции просто и убедительно объясняют единство происхождения органических форм и их многообразия.

Понятие полифилии означает происхождение таксона не от одного, а от двух и более предковых форм.

Дивергенция как основной путь эволюции. Дивергенция — независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции, или расхождение признаков, лежит экологическая дифференциация вида на самостоятельные формы. Начальное обособление внутривидовых форм (экоэлементов) обусловлено их приспособлением к разным условиям ареала вида. Дальнейшая эволюция экоэлементов и местных популяций приводит к образо­ванию экол или географ рас, заканчиваясь в итоге формированием самостоятельных видов.

Многочисленные отряды млекопитающих характери­зуются общностью таких родоначальных признаков, как живо­рождение, вскармливание потомства молоком, теплокровность, высокоразвитые способы заботы о потомстве. Вместе с тем отряды млекопитающих различаются между собой и существенными особенностями, связанными с экологическими условиями. Каждый из отрядов распадается на подотряды, семейства, роды. В результате дивергенции образуются гомологичные органы, т. ё. органы сходныё по происхождению, но выполняющие раз­ные функции. Так, конечность наземных позвоночных служит для передвижения по грунту, а плавающих для передвижения в водной среде. Внешним же фактором дивергенции выступает разнообразие экологических условий. Конкретные пути диверген­ции определяются взаимодействием внутренних и внешних факто­ров. Т. о, при дивергенции сходство между организ­мами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды.

Сетчатая эволюция. Известны три способа эволюции на осно­ве синтезогенеза: гибридизация, симбиогенез и трансдукция. Симбиогенез — объединение двух неродственных организмов, в результате которого образуется новая форма (возникновение типа лишай­ников на основе объединения водоросли и гриба).

Трансдукция — перенос генетического материала из генома одних организмов в другие. Это явление хорошо изучено на фагах и поэтому получило название вирусной трансдукции. Если при внедрении фага в клетку бактерии его генный материал включается в хромосому бактерии, фаг становится составной частью хромосомы и репродуцируется вместе с хромосомой. Когда фаг освобождается из хромосомы бактерии, он может уносить с собой и часть хромосомы бактерии. При следующем заражении эта часть внедряется фагом в хромосому нового реципиента, в результате чего происходит обновление генома бактерий.

Данные по сетчатой эволюции свидетельствуют, что картина эволюции, в целом правильно изображенная в форме древа, должна быть дополнена переплетением его ветвей.

Направленность эвол процесса. А.Н.Северцов выделил три главных направления эволпреобразований: 1) морфофизиологический прогресс - повышение общего уровня организации, ее усложнение; 2) морфо-физиологический регресс (противоположное направление) - понижение и упрощение общего уровня организации; 3) идиоадаптация - развитие частных приспособлений, не изменяющих общий уровень организации. Эвол преобразования организмов, ведущие к морфофизиологическому прогрессу и имеющие важное общее значение для организма в целом, А.Н.Северцов назвал ароморфозами. По аналогии с этим И.И.Шмальгаузен предложил называть регрессивные изменения катаморфозами, а термин "идиоадаптации" заменить на алломорфозы. В соответствии с этими терминами были предложены (А.Л.Тахтаджяном, А.А.Парамоновым и Б. Реншем) новые названия трех главных направлений эволюционного процесса: морфофизиологический прогресс стали именовать арогенезом (или анагенезом), морфофизиологический регресс - катагенезом, развитие частных приспособлений - аллогенезом (или кладогенезом).  Такие эвол преобразования, которые значительно увеличивают адаптивные возможности данной группы (позволяя расширить старую или занять новую адаптивную зону), оказывают существенное влияние на организм в целом, но не изменяют общий уровень организации, были названы эпектоморфозами.

Главные направления эволюционного процесса арогенез, эпектогенез, аллогенез и катагенез.