Основные формы проявления действия лимитирующих факторов

Лимитирующие факторы	Формы негативного проявления
Переэксплуатация биологических видов	– общее сокращение численности вида; – нарушение половой, возрастной и социальной структуры популяций; – снижение успешности размножения; – увеличение пресса выборочного изъятия на отдельные систематические, возрастные, половые группы животных, ведущее к деградация этих видов; – разрушение экологических связей и общего баланса в экосистемах.
Гибель животных на техногенных сооружениях и транспортных магистралях	– общее сокращение численности вида; – нарушение структуры популяций.
Гибель животных на миграциях и в местах зимовок	– общее сокращение численности вида; – изменение путей миграции и мест зимовок.
Гибель животных при сельскохозяйственных и иных антропогенных процессах	– общее сокращение численности вида; – сокращение успешности размножения;
Химическое загрязнение среды обитания	– общее сокращение численности вида; – нарушение структуры популяций; сокращение успешности размножения.
Направленное уничтожение животных человеком	– общее сокращение численности вида; – усиление пресса воздействия человека на отдельные виды.
Неизбирательная гибель животных при возникновении чрезвычайных ситуаций	– общее сокращение численности вида.
Гибель животных от эпизоотий	–общее сокращение численности вида.
Трансформация и разрушение необходимых местообитаний	– сокращение площади и дальнейшая фрагментация ареала; – сокращение репродуктивного потенциала; – сокращение или утрата кормовой базы; – увеличение пресса хищников; – общее сокращение численности вида; – нарушение структуры популяций – прямое негативное воздействие интродуцентов.
Биологическое загрязнение среды	– усиление конкурентных отношений; – возможности нарушения генофонда; возникновение эпизоотий.
Действие фактора беспокойства	– сокращение площади ареала и необходимых местообитаний; – снижение потенциала размножения; – сокращение кормовой базы; – увеличение подвижности; – увеличение пресса хищников.
Углубление процесса фрагментации ареала	– дальнейшее сокращение площади ареала; – снижение успешности размножения; – нарушение половой, возрастной и социальной структуры популяций; – разрушение межпопуляционных связей; – возрастание возможностей межподвидовой гибридизации; – общее ослабление жизненности популций.

Приведенный в таблице краткий и во многом фрагментарный перечень лимитирующих факторов не раскрывает всего их действительного многообразия, а представляет в интегрированной форме лишь их основные группы (категории) и определяет причинные связи происходящих изменений в процессах деградации видов. Анализ материалов табл. 3 прежде всего показывает, что воздействие практически всех категорий лимитирующих факторов прямо или косвенно проявляется через сокращение численности конкретного вида, отражаясь на многих его биологических параметрах (разные формы нарушения структуры популяции, снижение успешности репродуктивного процесса, повышение естественной смертности, другие последствия), причем и здесь просматриваются определенные возможности ранжирования их значимости.

Второе по значению место занимают лимитирующие факторы, связанные с деструкцией ареала и углублением его фрагментации, приводящим к общему сокращению площади самого ареала, утрате необходимых местообитаний и снижению их биологических качеств, сокращению кормовой базы, увеличению пресса хищников и фактора беспокойства, возникновению угрозы гибридизации. Особое значение этих двух категорий лимитирующих факторов придает им приоритетность в общем порядке разработки мер по сохранению того или иного вида и на этом принципе следует строить основные положения общей стратегии сохранения редких видов.

Несомненно, этим не исчерпывается представление о природе и сущности лимитирующих факторов. Многое остается нам неизвестным. Мы обращаем внимание прежде всего на явления, прямо или косвенно связанные с воздействием антропогенных факторов. Вместе с тем, несомненно, существует широкий спектр лимитирующих факторов, определяемых естественными процессами и причинами (генетические, чисто экологические, глобальные, в первую очередь – климатические). Воздействие многих из них замедленно, и поэтому трудно уловимо. В частности, результаты столетних и более длительных циклических колебаний климата, характеризующихся периодическим чередованием засушливых и влажных фаз, оказывает огромное влияние на весь водно-болотный комплекс, и это влияние трудно дифференцировать от влияния сугубо антропогенных воздействий на тот же самый комплекс. Поэтому сложно решить: что первично, а что вторично, что обратимо, а что нет. Для этого необходима научная информация, которую можно собрать только на протяжении достаточно продолжительного периода времени, измеряемого подчас многими десятками лет. Нужно учитывать, что воздействие антропогенного комплекса – явление молодое, оно в значительной мере «лежит на поверхности» и вместе с тем наиболее опасно. Поэтому в практике мы обычно и прежде всего пытаемся именно с ним связать анализ современной ситуации, забывая об истории.

Нужно также иметь в виду, что воздействие антропогенных факторов, как правило, значительно глубже и быстротечнее, нежели природных. Поэтому совпадение по месту и времени этих двух групп факторов особенно опасно и именно оно приводит к необратимым изменениям, в частности к исчезновению отдельных видов и целых их комплексов. Но, поскольку антропогенные факторы более очевидны, мы часто склонны именно им приписывать ведущую роль, что не всегда оправданно. Примеров этому достаточно много. Переоценка антропогена так же опасна, как и недооценка значения и форм природных изменений среды обитания. Именно в результате такой недооценки большинство красных книг различного ранга и уровня переполнено «ложными» редкими видами. Однако и переоценивать воздействие климатических и других природных лимитирующих факторов на фоне стремительно возникающих и охватывающих громадные территории чисто антропогенных преобразований было бы чересчур оптимистично. Это ослабляет остроту момента, в каком-то смысле снижает чувство тревоги и ответственности за судьбу редкого вида.

Нужно отчетливо сознавать, что антропогенная трансформация биосферы в определенном смысле имеет характер глобальной катастрофы и антропогенный ландшафт – это ландшафт будущего. По всей видимости, уже через 100–200 лет он займет всю территорию земной поверхности за исключением, быть может, вечных льдов и горных вершин. Причины этого кроются в неконтролируемом и прогрессирующем росте народонаселения Земли, в безостановочном наращивании промышленности и сельского хозяйства, в постоянной потребности человека в источниках энергии, других процессах, сопутствующих «торжеству цивилизации». Мы будем поставлены перед необходимостью заново конструировать и создавать оптимальные ландшафты, достаточно устойчивые и обеспечивающие человечество кислородом, водой, пищей, энергией. Без сохранения генофонда животных и растений, без знания основных законов природы, лежащих в основе создания и функционирования экосистем и биоразнообразия в целом, мы окажемся беспомощными.