Тема 4.: Надраздел Eumetazoa Раздел Radiata (Лучистые) Типы: Cnidaria. (Стрекающие, двухслойные, кишечнополостные) и Ctenophora (Гребневики).

Програмные вопросы: 32-44.

Обязательная самоподготовка:

Догель В.А. С. 114-147.

Шарова -120-160.

Буруковский -170-242.

Беклемишев К.В. Курс лекций. С. 54-66.

Беклемишев К.В. Метод.указ. С. 28-34.

Жизнь животных. Т. I. С. 223-334

Проблематика:

При изучении учебного материала следует обратить внимание на ряд проблемных вопросов. У всех истинно многоклеточных (Eumetazoa) обязательно наличие рта, кишечника, нервного и мышечного аппаратов. Одиночные и колониальные Стрекающие.(Cnidaria) - первые многоклеточные с двумя зародышевыми листками (эпителиями): кинобластом (эктодермой) и фагоцитобластом (энтодермой). Между ними – неклеточная прослойка (мезоглея). Радиальносимметричный план строения тела связан с опусканием предковых форм (аналогов Ф – 2) на субстрат аборальным полюсом и прикрепленным образом жизни (полипоидная стадия). Полип и медуза. Первичность полипа, метагенез низших кишечнополостных. Редукция метагенезов у высших форм и ее варианты В жизненном цикле, как правило, имеется расселительная пелагическая стадия (медуза), способная к половому размножению. Обе стадии построены по одному плану. Одна из стадий может исчезать. В ходе эволюции у Стрекающих и Гребневиков происходило формирование более или менее выраженной билатеральности.

Дифференцировка клеток кинобласта и фагоцитобласта полипоидной стадии. Клеточный состав эктодермы: эпителиально – мускульные, часто полиплоидные клетки, соединенные десмосомами, мускульные фибриллы – параллельны продольной оси тела; стрекательные клетки (до 30 типов); интерстициальные клетки (два типа – «стволовые» и расходные); нервные клетки (сенсорные, ассоциативные и двигательные), соединенные только между собой. Отростки мышечных клеток подходят к нервным клеткам.

Энтодерма содержит те же типы клеток. Эпителиально - мускульные клетки являются и пищеварительными. Внутриклеточное пищеварение (фаго - и пиноцитоз). Мускульные фибриллы образуют кольцевую мускулатуру полипа.

Жизненный цикл клеток непродолжителен. Многообразие бесполого размножения полипоидной стадии жизненного цикла книдарий. Образование колоний. Форма колонии, определяемая её скелетом. Колонии ди - или полиморфные.

Класс гидроидные. .Подкласс Гидроидные. Особенности строения одиночных форм: отсутствие эктодермальной глотки, эктодермальное формирование половых структур, экто - и эндоневральный плексус. Образование и рост колоний. Полиморфизм колоний. Смена поколений у гидроидных. Доминирование в жизненном цикле полипоидного поколения. Интерстициальные клетки – стволовые клетки – дают начало клеткам эктодермы, энтодермы и половым клеткам (полная замена клеточного состава гидры за3-4 суток). Бесполое размножение - почкование (почкуются самцы, самки и гермафродиты). В экстремальных условиях у самцов и самок образуются половые клетки У самцов гидры образуется нейросекреторное сгущение, под контролем которого формируются мужские половые клетки. Оплодотворение и развитие в воде

Отряд 1. Leptolida. У лептолид варьирует количество щупалец: от полного их отсутствия (Proterohydra) до множества с различным уровнем упорядоченности (от радиальной до билатеральной симметрии). Преобладают колониальные формы со сменой полипоидного и медузоидного поколений. У медузоидной стадии возникают органы равновесия и зрения. Медуза лептолид и ее упрощение до споросака.

Отряд 2. Trachylida. Исчезает полипоидное поколение, остаётся только медузоидное.

Отряд 3. Hydrida нет медузоидного поколения, остаётся только полипоидное.

Отряд 4. Chondrophora. На аборальной стороне имеется хитиноидная пластинка, которая образует треугольный парус. Под парусом железистые клетки наполняют прослойки газом.

Подкласс Siphonophora. Плавающие полиморфные морские колонии. Ситематика и значение гидроидных в водных экосистемах.

Класс сцифоидные. Отличие сцифоидных медуз от гидроидных: энтодермальная «глотка», энтодермальная закладка половых структур, рецепторные органы (фоторецепторы, тактильные, хемосенсорные). Происходит функциональное разделение фагоцитобласта на: центральный (пищеварительный с мезентериальными клетками) и периферический (распределительный).Жизненные циклы: доминирование медузоидного поколения. Начинается разделение на эпителиальное и мускульное кольца по краю колокола, обеспечивающие реактивное движение. Стробиляция сцифистомы. У эфиры может сохраняться пора на аборальном полюсе, которая, соединяла их гастральную полость с общей гастальной полостью стробилы, т.е. у некоторых сцифозоа возникает «сквозной» кишечник (третий структурный уровень). Ядовитые медузы и их распространение.

Класс коралловые полипы (одиночные и колониальные). Окто - и гексакораллия. Особенности строения: эктодермальная глотка, функциональное и морфологическое разделение фагоцитобласта на центральный и периферический, формирование половых структур из «периферического» фагоцитобласта, мышечный аппарат, билатеральность одиночных кораллов. Половое и бесполое размножение. Отсутствие в жизненном цикле медузоидного поколения. Формирование колоний. Скелет кораллов. Стенобионтность кораллов.

Географическое распространение кораллов и их значение в образовании земной коры. Коралловые рифы. Работа Ч.Дарвина о коралловых островах. Промысловое значение некоторых видов кораллов.

Тип Ctenophora (Гребневики). Класс Ctenophora (Гребневики).

Происхождение гребневиков от поздней фагоцителлы. Возникновение на ранних этапах онтогенеза третьего зародышевого листка, его исчезновение у взрослых форм. Мезоглея, мышечные элементы и развитие гонад. Неполная радиальная симметрия, осложненная появлением билатеральности и вращательной симметрии (по расположению акрогастральных пор). Гермафродитизм, положение гонад, развитие из планулы без метаморфоза. Отсутствие прикрепленной стадии в жизненном цикле: гипотеза неотении. Дифференцировка кишечного эпителия (три яруса карманов) и двух плоскостей симметрии. Развитие, строение и симметрия нервного аппарата; особенности мерцательного аппарата и аборального органа - 4-8-лучевая симметрия. Пищеварительные каналы разных порядков (ветвление каналов), эктодермальная глотка, акрогастралъные поры (возникновение выводных отверстий). Щупальцевые и бесщупальцевые гребневики. Особенности строения и развития по сравнению с кишечнополостными. Эктодерма и энтодерма встречаются по нижнему краю эктодермальной глотки. Щупальца полые, в них заходит гастральная полость. Отделение мускульных элементы от эпителиальных. Радиальное дробление (по типу фагоцителлы 3). Первая группа животных, у которых в эмбриогенезе возникает зачаточная мезодерма

Плавающие и ползающие гребневики. Систематика гребневиков. Происхождение и филогенетические взаимоотношения стрекающих кишечнополостных и гребневиков.

Лабораторные работы: 3. Spongia (Porifera) – Губки; Coelenterata. Класс Hydrozoa(гидроидные).

Обязательная самоподготовка:

Догель В.А. С.101-12 9. Рис. 73-79, 84 – 86, 91-100, 103;

Шарова И.Х. С. 108-136,145, 150-152. Рис.71, 72, 74, 75, 78- 80, 81, 83-90; Б Буруковский Р.Н. С. 44-204.

Беклемишев К.В. Курс лекций. С. 37-54. Рис. 5 -7.

Беклемишев К.В. Метод, указ. С. 19-24.