1. Надтип Plasmodiata

тип Orthonectida

тип Dicyemida

тип Myxosporae

2. Надтип Parenchimellata

тип Placozoa (Пластинчатые)

тип Spongia (Губки)

Надтип Plasmodiata характеризуется наличием плазмодия (нет определённых контуров тела) на отдельных стадия жизненного цикла и тем, что разделение на клеточные пласты только зачаточное. В жизненном цикле выделяются два поколения: а) трофическое (трофонт) – плазмодиальное строение и б) генеративное (гамонт) – имеет гетероклеточное строение, когда имеются две клеточные ассоциации, которые можно ассоциировать с кинобластом и фагоцитобластом. Нервный аппарат и мускулатур отсутствуют. Ни у одной группы животных перешедшей к паразитизму не происходит утраты нервного аппарата и мускулатуры. Поэтому рассмотрение Orthonectida и Dicyemida, как приложения к плоским червям является необоснованным). В надтипе Plasmodiata этап перехода к многоклеточности незавершен - их плазмодий можно только ассоциировать с двумя слоями, но уровня паренхимеллы они не достигли.

Паренхимелла - первая стадия всех многоклеточных животных (первый этап перехода от одноклеточности к многоклеточности.

Надтип Parenchimellata

Из ныне свободноживущих остались на уровне паренхимеллы – протероспонгия (колония хоанофлагелят) и Placozoa (пластинчатые). Trichoplax adhaerens – одно из самых примитивных многоклеточных животных, не имеющее полярности, постоянной формы тела (при движении). В покое имеет вид относительно округлой пластинки. Отдельные клетки трихоплакса способны сползаться и формировать новый организм. При регенерации выявляется радиальность в расположении клеток кино – и фагоцитобластов. Мерцательный кинобласт. Дифференцировка клеток кинобласта. Синцитиальный фибриллярный фагоцитобласт. Различия плоидности этих клеточных структур. У трихоплакса клетки полифункциональны. Первичное отсутствие нервных и мышечных структур. Возможная роль фибриллярных структур в интеграции трихоплакса. Типы движения и способы питания. Два пути бесполого размножения. Бродяжки. Формирование, развитие и переход к придонному существованию. Половое размножение. Место формирования женских и мужских половых клеток. Дробление. Развитие. Своеобразие эволюции и филогенетических взаимоотношений.

Программные вопросы (Parazoa - Porifera или Spongia) : 27-31.

Обязательная самоподготовка:

Шарова И.Х. С. 99-120,145, 150-152

Догель В.А. С. 92-113.

Беклемишев К.В. Курс лекций. С. 37-54.

Беклемишев К.В. Метод, указ. С. 19-24.

Буруковский Р.Н. С.144168.

Проблематика:

Тип Spongia или Porifera (Губки)

Губки – одна из самых древних и наиболее примитивных групп многоклеточных животных, ведущих прикрепленный (одиночный и колониальный) образ жизни. Склонность к радиальной симметрии. Одиночная губка имеет подошву, оскулюм и парагастральную полость (атриум). У колониальных форм – псевдогастральная полость.

У губок выражены специализация клеток и склонность к построению синцитиев особенно у крупных губок. Тело губок строится из трёх типов клеток - клеточных ансамблей (но еще не тканей). Два из них напоминают эпителий:1) пинакодерма (безжгутиковые уплощённые клетки) и 2) Хоанодерма (жгутиковые, воротничковые клетки).

В пинакодерме губок выделяют: экзопинакодерму - клетки без кутикулярной выстилки (экзопинакоциты сходны с клетками погружённого эпителия плоских, круглых червей и немертин) и эндопинакодерму - безжгутиковые клетки (эндопинакоциты), которые выстилают псевдогастральную полость отдельных групп губок. Экзо- и эндопинакоциты имеют микрофиламенты (сократительные белковые тяжи). Под пинакоцитами очень часто располагаются миоциты (сократительные клетки). Подошва губок образована базипинакоцитами. Между экзопинакоцитами имеются пороциты с микрофибриллами. Пороциты ведут в каналы, которыми пронизано тело губок.

Гидрокинетическая и фагоцитарная активность хоанодермы. Ирригационный аппарат его строение и функции. Направление тока воды в теле одиночных и колониальных губок (через поры, по каналам в полость, выстланную хоаноцитами и через оскулум – наружу). Протозойный тип питания.

. Взаиморасположение хоанодермы и пинакодермы определяет три типа морфологического строения губок: аскон, сикон, лейкон (модульный тип формирования колоний): 1.аскон – может быть самостоятельной губкой; 2. сикон – колония асконов и 3. лейкон – колония сиконов.

Между пинакодермой и хоанодермой находится мезохил (тонковолокнистая структура), который содержит органический матрикс и несколько типов клеточных элементов: колленциты, склеробласты (спикулы, иглы), спонгиобласты, миоциты, лофоциты, археоциты, гаметоциты, амебоидные клетки. Роль археоцитов в формировании клеточного состава губок. У губок отсутствует дефинитивная дифференцировка клеток и клетки взаимопревращаемы. Химический состав скелетных образований губок. Первичное отсутствие нервных и мышечных структур. У губок существует интегративный механизм трёх уровней, обеспечивающий реакцию губки, как единого целого организма: 1) трансмембранная передача информации; 2) цитоплазматические мостики между клетками мезохилла и 3) Перемещение сигнальных молекул в органическом матриксе мезохилла.

... Половое размножение губок. Дробление. Инкурвация и экскурвация. Особенности эмбрионального развития (паренхимула, амфибластула). Извращение (инверсия) зародышевых листков. Бесполое размножение – наружное и внутреннее почкование. Геммулы, строение защитных оболочек. Археоциты и их роль при прорастании геммул. Бластогенез и соматогенез.

. Промысловое значение губок. Фильтрационная активность губок и их роль в водных экосистемах

Систематика и филогения губок. Параллельное эволюционирование фагоцителл (1,2,3) и губок (паренхимула, аскон, сикон, лейкон).