Тема3. Подцарство многоклеточные (Metazoa). Prometazoa (Mesozoa и Parazoa).

Програмные вопросы: 16-31.

Обязательная самоподготовка:

Догель- С-92-113, 201-202.

Шарова- С-99-120 (Mesozoa – по Догелю).

Буруковский –С-107-168.

Беклемишев -37-54.

Проблематика:

При изучении учебного материала следует обратить внимание на ряд проблемных вопросов. Возникновение многоклеточности. Первая группа гипотез колониального происхождения многоклеточности (гетероклеточности) в настоящее время является исходной при формировании современных подходов к решению этой проблемы (Э.Геккель, 1874г.; О.Бючли, 1884г.; И.И.Мечников, 1882г.; А.А. Захваткин, 1949г.; А.В. Иванов, 1967г.; В.Н.Беклемишев, 1964г.; Н.А.Ливанов, 1955г.; Л.Н.Серавин, 1994 – 2005гг. и др. и др.). Все многоклеточные обязательно имеют оогамный ядерный цикл с гаметической редукцией, т.е. их жизненный цикл состоит из 1) прогамной части (образование гамет), 2)сингамной- слияние гамет и образование зиготы, 3)палинтомического дробления – метагамной части цикла и 4) монотомической фазы роста (вегетативной части цикла). У многоклеточных животных в жизненном цикле нет изогамии, анизогамии и зиготической или промежуточной редукции.

Гипотеза гастреи (Геккель,1874 г.):Инвагинация (впячивание) бластулообразного (шаровидного) организма ; возникновение первичной кишечной полости (гастреи) с ротовой порой. Однако: а) инвагинационное образование двухслойности встречается только у Deuterostomia (вторичноротых) - иглокожие, хордовые; б) гастрея в качестве типичной личиночной стадии у ныне живущих многоклеточных не отмечена; гастрее соответствуют только ныне живущие стрекающие кишечнополостные животные; в) инвагинация возможна если бластула заполнена первично полостной жидкостью; г) предковая форма полой бластулы (целобластулы) не могла существовать миллионы лет поскольку у бластулы не было механизмов обеспечения питания (фагоцитирующих клеток).

Гипотеза фагоцителлы (И.И. Мечников 1886 г.). Гипотетические предковые организмы с мерцательным покровом, клетки которого обладали способностью к фагоцитозу (паренхимулы = фагоцителлы) – исходная форма многоклеточных. Это моноаксонные (одноосные), гетерополярные (аборальный и оральный полюсы), радиальносимметричные (с бесконечно большим порядком радиальной симметрии) бионты, которые эволюционировали параллельно с разной «скоростью». В жизненных циклах современных беспозвоночных, стоящих у истоков филогенетического древа многоклеточных, имеются фагоцителлоподобные стадии трех структурных уровней, соответствующие предковым формам: фагоцителле первой (Ф – 1) с одним эпителием (кинобласт) - паренхимула губок, из ныне живущих – трихоплакс, бластулы многоклеточных; фагоцителле второй (Ф – 2) – с двумя эпителиями (кинобласт и фогоцитобласт), изначально радиально симметричной со склонностью к билатеральной симметрии - амфибластула высших губок (у которых есть тенденция к инвагинации), аскон губок, все стрекающие кишечнополостные, гаструла многоклеточных; фагоцителле третьей (Ф – 3) – с тремя эпителиями (кинобласт, центральный и периферический фагоцитобласты), т.е.с экто-, энто- и мезодермой. Ей соответствуют сикон и лейкон губок, диплеврула (личинка иглокожих).

. У потомков Ф – 1 и Ф – 2 широко варьируют типы яйцеклеток, характер дробления, способы формирования паренхиматозного или эпителизованного фагоцитобласта. У потомков Ф – 3 – дробление радиальное, гаструла инвагинационная, мезодерма, формирующая вторичную полость тела (целом), энтероцельная,

Фагоцителла (паренхимелла) состоит (подобно личинке современных низших многоклеточных – паренхимуле) из слоя поверхностных клеток – эктодермы, или кинобласта (функции отграничения, внешнего обмена и движения), и внутренней клеточной массы – паренхимы, или фагоцитобласта (функция внутреннего обмена, внутриклеточного пищеварения). Из кинобласта и фагоцитобласта в ходе эволюции возникло всё многообразие форм тканей многоклеточных животных организмов.

Способы формирования фагоцитобласта: а) фагоцитирующие клетки уходят во внутрь мультиполярно образуя паренхимулу. Сейчас на этом уровне развития находятся паренхимулы губок, планулы книдарий (стрекающих). б) униполярная иммиграция – фагоцитирующие клетки более крупные, расположены на оральном полюсе, на котором и уходят (иммигрируют) под кинобласт, образуя паренхиму личинки. При униполярном типе развития возможны: дифференцировка фагоцитобласта на центральный фагоцитобласт (энтодерма) и периферический фагоцитобласт (третий зародышевый листок - мезодерма) и телобластический тип закладки мезодермы – третьего зародышевого листка и вторичной полости тела целома. в) инвагинация (впячивание) развивается из униполярного типа. Бластула крупная, с протоцелем (первичная полость тела) с полостной жидкостью, в которой накапливаются метаболиты покровных клеток - сигнальные молекулы, обеспечивающие единовременное перемещение всех фагоцитирующих клеток орального полюса - впячивание.

Следующим шагом при инвагинационном типе развития является энтероцельное образование мезодермы и целома:выпячивание карманов в энтодерме и «отшнуровка» этих карманов. Эпителий карманов – это мезодерма, а полость – это целом (вторичная полость тела). При энтероцельном типе развития возникает билатеральная симметрия (двусторонняя симметрия зеркального отражения) и происходит образование целома.

Все фагоцителлы могли переходить к обитанию на субстрате тремя путями: оседая на аборальный, оральный полюс или «ложась» на одну из антимер.

Сочетания вариантов (типов яйцеклеток, способов дробления яйцеклеток, типов гаструляции, образования третьего зародышевого листка, вторичной полости тела (целома), способ оседания на субстрат) обеспечивают морфологическое разнообразие в эволюции многоклеточных животных.

У свободноживущих животных все стадии перехода от одноклеточных к многоклеточным не прослеживаются. У многоклеточных (гетероклеточных) животных стадии перехода выявляются только на отдельных этапах онтогенеза.

Вторая группа – гипотезы происхождения многоклеточных от полиэнергидных простейших (целлюляризация). Пути образования многоклеточного животного организма из одноклеточных эукариот разделением исходного многоядерного одноклеточного организма на отдельные клетки.

И.Хаджа (1963г) считал предками Metazoa инфузорий, а первыми многоклеточным - ресничных червей (планарий). Эти гипотезы не имеют достаточного подтверждения в жизненных циклах ныне живущих беспозвоночных: ни у кого из них целлюляризация не описана. Этот путь не подтверждается и современными ультраструктурными данными.

Третья группа гипотез, сторонники которых считают, что многоклеточные произошли от тех видов амебоидных организмов, которые способны, сползаясь вместе, формировать единый сложный организм.

Наиболее вероятно существование параллельных подходов к многоклеточности у животных, которые могли возникнуть непосредственно в рамках Protista (первичных Sarcomastigophora) и обладают принципиально различными чертами организации. Это: Protozoa, Porifera, и Mesozoa (Orthonectida, Dicyemida и Placozoa), Coelenterata (Cnidaria и Ctenophora), Plathelminthes.

У одноклеточных Labirinthomorpha, Ascetpspora и Myxozoa многоклеточность одной из стадий жизненного цикла сочетается с саркодовым типом организации. Orthonectida (Mesozoa) имеют в жизненном цикле многоядерный плазмодий (саркодовый тип организации), в котором формируются половозрелые, свободноживущие особи с мерцательным эпителием (монадный тип организации). Дальнейшее развитие способа перехода к многоклеточности через саркодовый тип организации не подтверждается жизненными циклами ныне живущих беспозвоночных, у которых хорошо выражена тенденция к построению многоклеточного тела или личиночной стадии с мерцательными покровами: Dicyemida (Mesozoa), (Plaсozoa): Spongia, Coelenterata (Cnidaria и Acnidaria), Plathelminthes.

Среди одноклеточных Саркодовые отличаются относительно низким структурным уровнем, незначительной вариабельностью признаков и жизненных циклов, отсутствием склонности к колониальности. Ciliophora среди Protozoa обладают самым высоким структурным уровнем, но у них практически нет вариабельности жизненных циклов и очень слаба тенденция перехода к колониальности. Среди гетеротрофных жгутиконосцев (Protozoa) многоклеточность в жизненном цикле не отмечена, колонии есть есть только у воротничковых (Choanoflagellata). Однако Phytomastigina представлены как одиночными так и колониальными формами с видоспецифичными жизненными циклами и количеством клеток в колонии. Для Mastigophora характерны максимально широкая вариабельность жизненных циклов, в т.ч. ядерных, при более высоком, по сравнению с саркодовыми, структурном уровне, что обеспечивает возможность эволюционирования к многоклеточным формам.

Таким образом, в животном мире доминирует способ возникновения многоклеточности от первичных Sarcomastigophora через колониальность и монадный тип организации (первая группа гипотез).

Среди многоклеточных животных существуют пять типов с «отрицательными признаками»: у них нет дефинитивных (окончательно установленных) фагоцито- и кинобласта; нет рта, кишечника; никогда не было мускулатуры и нервного аппарата.

подцарство Prometazoa (Прометазои)