Тема 5-6. Билатеральные, первичноротые. Надтип Протрохофорные - Плоские, Круглые черви, Немертины.
Программные вопросы: 35-48 (+ скребни,приапулиды и киноринхи).
Обязательная самоподготовка:
Догель В.А. С. 148-249.
Шарова 161-240.
Буруковский C.253-458.
Беклемишев К.В. Курс лекций. С.66-102.
Беклемишев К.З. Метод.указ. С, 24- 27, 34-40.
Проблематика:
При изучении учебного материала следует обратить внимание на ряд проблемных вопросов. Протрохофорные (Плоские, Круглые черви, Немертины) произошли от паренхиматозной фагоцителлы – 1, осевшей на субстрат одной из антимер и сохранившей паренхиму и мерцательный эпителий (отсутствующий у паразитических групп). Исчезновение клеточных перегородок и возникновение синцития (схизоцельный процесс) в параллельно развивающихся группах плоских, круглых червей и немертин приводит к разным результатам структурирования фагоцитобласта:;
- У плоских червей центральный фагоцитобласт формирует (слепо замкнутый) мешковидный кишечник (в итоге эпителизованный);
- У немертин кишечный тракт эпителизован изначально, а прилежащий к центральному участок периферического фагоцитобласта формирует замкнутую кровеносную систему;
- У круглых червей преобразование испытывают две структуры: эпителиальные структуры дают гиподерму (слой покровов организма), а весь периферический фагоцитобласт даёт первичную полость тела (с множеством функций) в которой расположены мускульные тяжи и половые структуры.
Тип Plathelminthes. Плоские черви - первые билатерально-симметричные животные, для которых характерны подвижность, цефализация и билатеральная симметрия. Основные черты двусторонне-симметричных животных: уплощение в дорзо – вентральном направлении; передний и задний концы тела, правая и левая его сторона. В процессе развития дифференцируется периферический фагоцитобласт (третий зародышевый листок – мезодерма). Полость тела отсутствует, а внутренние органы помещаются непосредственно в паренхиме мезодермального происхождения (мезенхиме). Возникновение кожно-мускульного мешка, т. е. стенки тела, образованной кожным эпителием и обособленными мышцами мезодермального происхождения, обеспечивает увеличение двигательной активности и преодоление "кризиса подвижности".
Гастральная полость формируется в результате схизоцельного процесса. Пищеварительная система представлена либо отдельными пищеварительными клетками или их скоплениями, свободно лежащими в мезенхиме, либо замкнутым пищеварительным мешком, состоящим из глотки и кишечника без анального отверстия. Первичный кишечник выстлан центральным фагоцитобластом, который носит характер эпителиальной ткани. тела, Отсутствие особой распределительной системы. Распределительная функция выполняется пищеварительной и выделительной системами. Проницаемость покровов клеток и «питательный» и «выделительный» потоки в паренхиме (по межклеточным пространствам) образуют единое функциональное целое.
Выделительная система представлена протонефридиями, объединенными в системы разной степени сложности - каналами, слепо начинающимися в мезенхиме и расположенными с двух сторон от предполагаемой оси симметрии, т. е. по бокам тела.
Нервная система - переход от диффузной системы к ортогону, "мозгу" и основным нервным стволам. Нервная система состоит из одного-двух нервных узлов (ганглиев) в передней части тела (начало эндонного мозга). Отростки из эндонного мозга вдоль тела образуют продольные нервные стволы, связанные поперечными кольцевыми перемычками. Ортогональный нервный аппарат (ортогонный мозг - производная первых комиссур в головной части тела). Ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур: фото-, хемо- и тактильных рецепторов.
Гермафродитная половая система. Высокая плодовитость за счёт увеличения числа половых клеток, либо включением в жизненный цикл партеногенетических поколений. Сложные жизненные циклы. Многократный переход к паразитизму у плоских червей; дивергенция и конвергенция у паразитических плоских червей.
Класс ресничные черви (TURBELLARIA) Свободноживущие плоские черви, пресноводные и морские. Тело листовидное, погруженный мерцательный эпителий с железистыми клетками. Ортогональный нервный аппарат с эндоном. Наличие переднего (головного) конца тела, с расположенными на нем основными органами чувств: зрения, осязания, обоняния, что позволяет этим животным лучше ориентироваться в пространстве и совершать направленные движения. Протонефридиальная система разной степени усложнения. Пищеварительная система представлена либо отдельными пищеварительными клетками или их скоплениями, свободно лежащими в мезенхиме, либо замкнутым пищеварительным мешком, состоящим из глотки и кишечника без анального отверстия. Половая система за небольшим исключением гермафродитная, как правило, сложно устроена. Хорошо выражена способность к регенерации.
Размножение ресничных червей половое и ,реже, бесполое. У пресноводных развитие в коконе (эмбрионизация).У морских развитие с метаморфозом – Мюллеровская личинка с 8 лопастями и мерцательным шнуром по их краям. Всеядные и хищники. На антропогенные воздействия отвечают измененим характера двигательной активности. Могут служить индикаторами загрязнения водоемов.
Класс Моногенеи (Monogenoidea)
Эктопаразиты (наружные паразиты), крайне редко эндопаразиты. Развитие без смены поколений, очень редко со сменой хозяев. Органы прикрепления: одна-три передние присоски, окружающие ротовое отверстие; прикрепительный диск на заднем конце тела и - клеевые железы. Форма и строение прикрепительного диска, его склеритов и присосок адаптированы к обитанию на конкретном хозяине (из-за этого круг хозяев ограничен) – лягушечья многоустка.. Покровы моногеней полифункциональны: защита от «расщепления»; поглощение питательных веществ (например свободных аминокислот);выделительная функция; осморегуляция и дыхание. Нервная система моногеней ортогонального типа, имеются особые нервные центры в области прикрепительных структур и ротового отверстия; покровы с многочисленными ресничными рецепторами, у взрослых часто имеются две пары рабдомерных фоторецепторов.
Выделительная система моногеней: протонефридии; сборные каналы с мерцательными «насосами»; парные мочевые пузыри; два латеральных нефропора в передней трети тела.
Подкласс Двуустки (Digenea)
Эндопаразиты с обязательной сменой хозяина и сменой поколений; увеличение числа промежуточных хозяев обеспечивает разнообразие экологических ниш, которые может занимать вид – расширение экологической валентности вида; различные стадии цикла дигеней значительно различаются по морфологии, физиологии и образу жизни;. Черты строения, связанные с паразитизмом: покровы тела, сложный кожно-мускульный мешок, присоски. Пищеварительный аппарат с мощной глоткой и слепозамкнутой, часто разветвленой гастральной полостью. Протонефридии. Мозг и продольные боковые нервные стволы. Органы чувств слабо представлены (у личинок). Гермафродитный аппарат сложного строения. Развитие с метаморфозом, свободноживущей личинкой и сменой хозяев. Гетерогония. Педогенез. Патогенное значение трематод. Главнейшие паразиты человека и домашних животных и меры борьбы с ними.
Класс Ленточные черви (Cestoda).
Упрощение и специализация внешнего и внутреннего строения как следствие паразитизма. Полная редукция пищеварительного аппарата, эктодермалный «ворсинчатый» эпителий, выполняющий функции центрального фагоцитобласта (субституция). Метамерия, отделы тела: сколекс, шейный отдел, зона роста и стробила. Органы прикрепления ленточных червей. Гермафродитная половая система и ее особенности. Размножение и жизненные циклы.
Патогенное значение ленточных червей. Главнейшие паразиты человека и домашних животных, меры профилактики и борьбы с ними.
Гипотезы происхождения строения ленточных червей:
1) Стробила - одно животное, в результате метамерии упорядочения, формируются отдельные сегменты (проглоттиды).
2) Это колония состоящая из половых особей – каждая проглоттида (поскольку могут жить самостоятельно), и бесполых особей (сколекс, шейный отдел и зона роста).
Филогения плоских червей и происхождение паразитизма.
. Тип Круглые черви (Nemathelminthes).
Для представителей типа характерны: схизоцельное происхождение первичной полости тела с функциями распределительного аппарата и гидроскелета; потеря мерцательного эпителия (всеми представителями, кроме гастротрих и коловраток), постоянство клеточного состава и связанный с ним клеточный гигантизм; склонность к образованию синцитиев (ткани с неполным разграничением клеток); мозг ортогонального типа; продольные нервные тяжи; выделительная система протонефридиального типа, или: клетки накопления, шейная железа, или её нет; «сквозной» пищеварительный тракт; большинство раздельнополые, впервые проявляется половой диморфизм; многообразие жизненных циклов и их особенности у свбодноживущих и паразитических круглых червей; морфологическое и биологическое разнообразие круглых червей.
Класс брюхоресничные. Мелкие, свободноживущие, с ресничны покровом псамофиллы .Строение типичное для круглых червей. Значение для понимания филогении круглых червей.
Класс коловратки. Коловращательный аппарат, нога, панцирь. Пищеварительная, нервная, мышечная система. Жизненный цикл. Биологическое значение партеногенеза. Гетерогония. Цикломорфоз. Биология и распространение коловраток. Значение коловраток в жизни пресных водоемов. Положение коловраток в системе.
Класс нематоды. Первичная полость, заполняющая ее жидкость, ее опорное значение и распределительная функция. Утрата мерцательного эпителия и возможность усиления защитной функции покровов; кутикуляризация и редукция кожно-мускульного мешка. Эволюция покровов тела от мерцательного эпителия к плотной кутикуле. Взаимосвязь кутикулы и полостной жидкости при формировании гидроскелета.
Прогрессивные черты круглых червей: сквозной кишечник (образование трех отделов кишки); распределительная функция полости тела, пищеварительной и выделительной систем.
Веретеновидное тело, кутикула и гиподерма. продольные мускульные тяжи. Биологическое (защитное) значение кутикулы. Выделительная, нервная и половая системы, характерные для типа. Свободноживущие нематоды и их значение (водные и почвенные). Различная степень усложнения паразитизма. Жизненные циклы нематод - паразитов человека, с/х животных и растений. Меры борьбы с паразитическими нематодами.
Класс волосатики. Общие черты строения, биология, размножение, развитие.
Класс Киноринхи. Общие черты строения и биология.
Класс скребни. Общие черты строения, жизненный цикл и адаптация к паразитизму.
Приапулиды. Основные особенности организации и биологии. Схизоцельное происхождение и функции полости тела - аналога целома. Свободноживущие бентосные формы.
Тип немертины. Тип Немертины (Nemertini). Главные особенности: водные свободноживущие хищники, реже паразиты; погруженный эпителий (кинобласт); подвижный хоботок, для удержания добычи; способны к очень эффективной локомоции; формируют так называемый кутис, или «кожу»; мускулатура тела развита очень сильно, в большинстве случаев состоит из гладких волокон; соединительная ткань принципиально сходна с паренхимой плоских червей; пищеварительная система немертин : субтерминальный рот (расположенный вблизи от конца тела); передняя кишка (пищевод) эктодермального происхождения; средняя энтодермальная кишка часто с боковыми карманами; задняя эктодермальная кишка и терминальное заднепроходное отверстие (сквозной кишечник); транспорт пищи в кишке обеспечивается за счёт перистальтики кожно-мускульного мешка; пищеварение внеклеточное и внутриклеточное; нервная система ортогонального типа, при формировании личинки мерцательный эпителий покрывает мезенхиму тела немертины и отделяет нервные элементы аборальной пластинки, оставляя её за пределами организма будущей немертины, аборальный нервный комплекс остаётся на той оболочке пилидия, из которой выходит немертина, в мозге имеются две дорсальные и две вентральные доли; органы чувств; выделительная система протонефридиального типа; впервые возникает кровеносная система (замкнутого типа) как результат схизоцельного процесса периферического фагоцитобласта.
Развитие с метаморфозом (пилидий). У высших немертин личинка выделяет дополнительную защитную структуру и увеличивает срок пелагической стадии, во время которой формируются структуры пищеварительной и кровеносной системы. Ко времени оседания на дно личинка немертин имеет сформированные структуры пищеварительной, кровеносной и др. систем, что позволяет сразу приступать к хищничеству.
Черты, связывающие немертин с плоскими червями: погруженный эпителий, паренхима, протонефридии и признаки более высокой организации (кровеносная система), развитие немертин и строение пилидия.
Лабораторные работы: