62. Строение пищеварительной, репродуктивной и нервной систем Иглокожих. Эмбриональное развитие. Личинки.

Типы питания иглокожих. Пищеварительная система. Иглокожим свойственны четыре основных типа питания: зоофагия, фитофагия, детритофагия и сестонофагия. Типичными зоофагами (хищниками) являются морские звезды, питающиеся главным образом моллюсками и другими малоподвижными беспозвоночными. К фитофагам относится большинство морских ежей, соскабливающих водоросли со скального грунта. Детритофаги питаются органическими частицами и мелкими организмами, содержащимися в донном грунте. Этот тип питания типичен для большинства

голотурий и офиур. Сестонофаги используют в пищу «дождь трупов» (сестон), т. е. оседающих из толщи воды мелких организмов, и частично ловят планктон. Сестоном питаются все морские лилии, ветвистолучевые офиуры — горгонцефалы и некоторые ветвистощупальцевые голотурии.

Часть иглокожих сочетает несколько типов питания. Пищеварительная система иглокожих разнообразна по морфофункциональным особенностям в связи с разными типами питания. Кишечник большинства иглокожих состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Лишь у некоторых видов (офиуры) задняя кишка редуцирована. Степень развитости отделов кишечника варьирует у разных групп иглокожих. Как правило, у хищников кишечник короткий, а у фитофагов и большинства детритофагов, сестонофагов — длинный. Так, у хищных звезд кишечник представлен коротким пищеводом, большим складчатым желудком, в который впадает несколько пар (чаще пять) печеночных придатков, и короткой задней кишкой с двумя ректальными железками. В процессе питания звезда либо заглатывает добычу целиком, либо выворачивает желудок наружу и его стенками плотно охватывает жертву. Под влиянием пищеварительных соков, выделяемых стенкой желудка, пища распадается на мелкие частички, а затем поступает в печеночные придатки, где происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные скелетные остатки жертв выбрасываются из желудка преимущественно через рот. Таким образом, у иглокожих сочетается полостное и внутриклеточное пищеварение.

Своеобразны адаптации к питанию у фитофагов. Шарообразные «правильные» ежи питаются главным образом растительной пищей в прибрежной полосе моря. У морских ежей имеется уникальный в животном мире жевательный аппарат — аристотелев фонарь, представляющий сложное скелетное радиально-симметричное образование, состоящее из 25 известковых пластинок, и по форме он напоминает китайский фонарик. В его состав входят пять вертикальных

пластинок, которые заканчиваются зубами, выступающими из рта. По мере стирания зубов они нарастают с базальных концов. Фонарь растянут на мышцах, прикрепленных к стенкам панциря. Сокращение мышц приводит фонарь и зубы в движение. Зубы на концах покрыты эмалью и приспособлены к соскребанию и измельчению растительной и животной

пищи, например зеленых, бурых водорослей, мшанок, гидроидов. Сквозь фонарь проходит кишечник. Рот ведет в пищевод, который переходит в длинную среднюю кишку, делающую два полных оборота в полости тела: первый — по часовой стрелке, а второй в обратном направлении. Короткая задняя кишка открывается анусом на аборальном полюсе. Кишечник подвешен на брыжейке и туго набит пищей. Переваривание пищи происходит за счет ферментов, выделяемых стенкой средней кишки и фагоцитов.

Иглокожие-детритофаги отличаются тем, что имеют аппарат для собирания пищи со дна. Так, у голотурий вокруг рта находятся щупальца, которые могут сильно вытягиваться. Налипающие на них органические частицы они отправляют в рот. У неправильных ежей — детритофагов на нижней поверхности тела имеются ветвящиеся бороздки с ресничным

эпителием, по которым мелкие органические частицы транспортируются в рот.

Нервная система и органы чувств. Имеет радиальное строение. Состоит из нервных тяжей, в состав которых входят как

нервные клетки, так и аксоны.

У морских звезд наиболее развита нервная система на оральной стороне тела. Она представлена околоротовым

нервным кольцом, залегающим в наружном эпителии, и радиальными нервными тяжами, число которых равно числу

лучей. Это эктоневральная нервная система. Глубже эктоневральной системы находится слабее развитая гипоневральная система, состоящая также из кольца и нервных тяжей.

На аборальной стороне тела имеется еще одна радиальная нервная система — периневральная. Нервная система иглокожих складывается как бы из трех «этажей» или отделов, каждый из которых выполняет особую функцию.

Органы чувств иглокожих многообразны, но примитивны по строению. Диффузно распределены по коже различные чувствующие клетки, выполняющие функции осязания, химического чувства. Их особенно много на амбулакральных ножках, концах лучей у звезд и офиур, на околоротовых щупальцах голотурий. Светочувствительные клетки также

многочисленны у всех иглокожих, однако специальные органы зрения — глазки имеются у немногих. У морских звезд глазки расположены на концах лучей, у ежей — на аборальном полюсе на пяти глазных пластинках вокруг ануса. Глазки имеются и у некоторых голотурий. Отоцисты — органы равновесия известны для некоторых глубоководных голотурий.

Половая система, размножение. Большинство иглокожих раздельнополы, но половой диморфизм слабо выражен. У большинства видов имеется пять пар гонад, или их больше в соответствии с порядком радиальной симметрии. Парные отверстия половых протоков открываются в интеррадиусах — у звезд, офиур, лилий. У морских ежей протоки каждой

пары гонад сливаются и открываются непарным половым отверстием на одной из половых пластинок, окружающих анус. Радиальность строения половой системы нарушается у неправильных ежей, у которых сохраняется лишь одна пара гонад. А у голотурий имеется лишь одна непарная гонада.

Оплодотворение наружное. Иглокожие обычно живут большими скоплениями и в период размножения выпускают половые продукты в воду, где и происходит оплодотворение. Из них развиваются планктонные личинки. В некоторых случаях оплодотворенные яйца развиваются в особых карманах на теле матери — выводковых камерах. Это живородящие виды, у которых из выводковых камер выходит вполне сформировавшаяся молодь. Некоторое время молодые животные держатся на теле матери. Так проявляется забота о потомстве у некоторых звезд, ежей, голотурий.

Некоторые виды звезд, офиур и голотурий могут размножаться бесполым путем в результате распадания материнского тела на отдельные части, из которых развиваются дочерние особи.

Иглокожим свойственно явление аутотомии (самокалечение) с последующей регенерацией. При опасности со стороны хищников звезды и офиуры могут отламывать свои лучи, а голотурии отчленяют заднюю часть туловища или выбрасывают через анальное отверстие все внутренности.

Эмбриональное развитие. Со сложным метаморфозом с билатеральной личиночной стадией.

Дробление яйца полное, радиального типа, чаще равномерное. Дробление у всех иглокожих приводит к образованию покрытой жгутиками типичной бластулы. На нижнем полюсе последней образуется глубокое впячивание - зачаток энтодермальной средней кишки, и бластула превращается в гаструлу. Бластопор лежит на заднем конце личинки.

Третий пласт - мезодерма - формируется из двух зачатков. Во-первых, производные мелких клеток уже в самом начале образования гастрального впячивания отделяются от прочих клеток, уходят в бластоцель и дают там рыхлое скопление клеток личиночной мезенхимы. Основная же часть мезодермы взрослого животного берет начало от энтодермальной средней кишки гаструлы. От слепого верхнего конца кишечника отшнуровывается часть в виде самостоятельного замкнутого пузырька - зачатка целома. Он делится затем на два целомических мешочка, которые ложатся по сторонам кишечника. Такой способ образования целома - отделение его от кишечника - называется энтероцельным. Между тем зачаток кишечника нагибается слепым передним концом в одну сторону, которая и определяется как брюшная; навстречу ему на поверхности тела гаструлы образуется впячивание эктодермы - зачаток передней кишки. Это впячивание сливается с загибом средней кишки. Так образуется полный кишечник.

Бластопор превращается у иглокожих в порошицу, а рот образуется из отдельного вторичного впячивания. Далее происходит смещение порошицы на брюшную сторону, и личинка становится вполне билатерально симметричной, с выпуклой спинной и седловидно вдавленной брюшной стороной. Реснички сохраняются только на валике, окружающем рот, образуя околоротовой венчик (мерцательный шнур). Такая общая для большинства Echinodermata стадия называется диплеврулой.