35. Коловратки (Rotatoria). Общая характеристика класса, жизненные циклы.

Коловратки, в противоположность нематодам, чрезвычайно разнообразны по своим морфоэкологическим особенностям. Среди них имеются плавающие, ползающие, прыгающие и сидячие формы. У многих коловраток встречаются защитные приспособления в форме футляров, домиков, чехликов. Коловратки питаются взвешенными органическими частицами, детритом, а также простейшими, водорослями. Коловратки отличаются от всех других классов круглых червей наличием особого органа движения — коловращательного аппарата. Коловращательный аппарат расположен на переднем конце тела и состоит из одного или двух венчиков ресничек, ресничных полей или отдельных пучков ресничек, благодаря движению которых коловратки плавают.

Тело коловраток подразделено на головной отдел, туловище и ногу, или хвостовой отдел. На голове расположены коловращательный аппарат, глазки, рот. В туловище содержатся внутренние органы, а нога представляет собой орган движения и прикрепления к субстрату. Нога обычно заканчивается вилкой с цементными железками. Покровы коловратки представлены кожным синцитием — гиподермой. Наружный слой гиподермы уплотненный, волокнистый, образует ложную кутикулу (внутриклеточное образование). Кутикула коловраток бывает мягкой, эластичной или утолщенной, образующей пластинки панциря. Кутикула нередко образует насечки, обеспечивающие подвижность отделам. Мускулатура не образует пластов и представлена отдельными мышечными пучками. Мышцы коловраток в отличие от таковых у большинства круглых червей обладают поперечнополосатой структурой. Схизоцель выражен хорошо.

Пищеварительная система начинается ртом, окруженным коловращательным аппаратом. Ото рта отходит глоточная трубка, ведущая в ее расширение — жевательный желудок, или мастаке, в котором находятся

кутикулярные челюсти — наковальня и два молоточка. Пища из мастакса по пищеводу поступает в мешковидную среднюю кишку (желудок), в которую впадают две пищеварительные железы. Непереваренные остатки через короткую заднюю кишку выбрасываются наружу через анальное отверстие, находящееся на спинной стороне туловища. В заднюю кишку впадают протоки выделительной и половой систем, поэтому функционально она является клоакой. Выделительная система коловраток представлена двумя протонефридиальными каналами с мерцательными клетками. Выделительные каналы впадают в мочевой пузырь, который открывается в клоаку.

Нервная система состоит из мозга, лежащего над глоткой, и отходящих от него нервов, которые соединяют отдельные группы нервных клеток в разных частях тела. Наиболее развиты парные нервные стволы на брюшной стороне тела, соединенные поперечными комиссурами на голове. У коловраток имеются 1—2 или несколько пар глазков инвертированного типа, осязательные выворачивающиеся щупальца (2—3).

Коловратки раздельнополы. У самок имеются один яичник и один желточник, покрытые общей оболочкой. Яйцевод впадает в клоаку.

Таким образом, у коловраток в клоаку открываются три системы органов: пищеварительная, выделительная и половая. Самки откладывают яйца или рождают молодь коловраток. Половое размножение может быть обоеполым или партеногенетическим.

Жизненный цикл коловраток может быть различным у разных видов. Встречаются обоеполые виды, размножающиеся только половым путем, или партеногенетические, представленные только самками, откладывающими неоплодотворенные яйца. Но для многих коловраток характерен сложный жизненный цикл с чередованием полового и нескольких партеногенетических поколений по типу гетерогонии, или гетерогенеза. Жизненный цикл коловраток с чередованием поколений: весной из перезимовавших оплодотворенных яиц (2п-хромосом) выходят партеногенетические (или амиктические) самки, которые откладывают яйца без оплодотворения. В этих яйцах происходит аутогамия, и потому из них развиваются диплоидные поколения партеногенетических самок. К осени последнее поколение самок откладывает мелкие неоплодотворенные яйца, из которых развиваются карликовые гаплоидные самцы. Они скрещиваются с материнским поколением (миктических) самок, которые откладывают оплодотворенные яйца, покрытые плотными оболочками. Это покоящиеся яйца, которые после зимовки дадут первое поколение партеногенетических самок весной. Поколения партеногенетических самок коловраток, развивающихся весной, летом, осенью, морфологически различаются. Такая сезонная изменчивость поколений получила название цикломорфоза. У летних поколений, как правило, тело крупнее и с более длинными отростками, чем у весенних и Осенних поколений.

Коловратки способны образовывать цисты для расселения и переживания неблагоприятных условий. Они обладают высокой жизнестойкостью.

Подводя итоги характеристике класса коловраток, можно отметить некоторые примитивные черты их организации, сближающие с брюхоресничными червями и планариями: элементы ресничного эпителия в

коловращательном аппарате, протонефридии, наличие желточника в женской половой системе, нервная система типа ортогон, инвертированные глазки.

Специализированные особенности коловраток проявляются в образовании ложной кутикулы, поперечнополосатой мускулатуры, коловращательного аппарата и особого жевательного желудка — мастакса.