49. Общая характеристика подтипов Trilobitomorpha и Chelicerata (трилобиты и хелицеровые)

Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha)

Это примитивная вымершая группа морских членистоногих. У трилобитов голова хорошо обособлена и состоит из акрона и четырех сегментов. Голова слитная, однако у некоторых трилобитов на поверхности головы видны границы слившихся сегментов.

Акрон несет одноветвистые усики — антеннулы. Это органы осязания трилобитов. Остальные сегменты головы несут четыре пары головных конечностей, сходных по строению с туловищными. Каждая конечность трилобитов состоит из базального членика — протоподита с жевательной поверхностью по внутренней стороне, от вершины которого отходят членистый отросток ноги и членистый жаберный придаток. Конечности трилобитов мультифункциональные, т. е. выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную и жевательную. При помощи ног трилобиты ползали, плавали и захватывали пищевые частицы. Пищу размельчали жевательными поверхностями протоподитов ног, транспортируя ее по продольной брюшной борозде между ногами ко рту.

Туловище трилобитов состоит из множества гомономных сегментов. У многих трилобитов последние сегменты тела и анальная лопасть (тельсон) сливаются вместе, образуя хвостовой щит — пигидий. На голове сверху у трилобитов имеются два сложных фасеточных глаза и один непарный простой глазок на темени. Хитиновые покровы трилобитов были прочными, пропитанными солями кальция и кремния. Такая броня служила надежной защитой от врагов. По спинной поверхности тела трилобитов проходят две продольные борозды, отделяющие центральную, выпуклую часть — рахис и две боковые полосы — плевры. На ископаемых панцирях трилобитов хорошо видны эти три продольные

полосы тела — отсюда и название (трилобиты — трехлопастные). Рахис представляет как бы спину туловища с внутренними органами, а плевры — это оттянутые боковые края стенки тела, превратившиеся в своеобразные жаберные крышки, под которыми располагались ноги с жаберным отростком.

Развитие трилобитов проходило с метаморфозом. В ископаемом состоянии сохранились их мелкие яйца и личинки — протасписы. Их тело состояло из акрона, четырех сегментов и анальной лопасти — тельсона.

По такой сегментации тела протаспис сходен с метатрохофорой полихет.

В период развития трилобиты последовательно линяли, и у них после каждой линьки увеличивалось число туловищных сегментов.

При этом зона формирования сегментов находилась перед анальной лопастью.

Им свойственны: гомономность сегментации туловища, следы сегментации на голове, наличие антеннул — придатков акрона и однотипные конечности с жаберным придатком. Эти особенности свидетельствуют о близости трилобитов к первичным членистоногим и их предкам — древним кольчецам. Вместе с тем у трилобитов наблюдаются черты специализации к донному образу жизни. Мощный панцирь, уплощенность тела, сложные глаза на верхней стороне тела, расположение рта и ног на брюшной стороне тела — эти особенности представляли собой приспособления к медленному ползанию или скольжению по дну. Трилобиты питались, по-видимому, планктоном и мелкими донными организмами. Образование слитного пигидия — также защитное приспособление. В случае опасности трилобиты могли сворачиваться в кольцо, и при этом их голова и пигидий плотно смыкались, защищая мягкую брюшную сторону тела.

Личинки трилобитов вели планктонное существование и обеспечивали их расселение.

Подтип Хелицеровые (Chelicerata)

Хелицеровые, в противоположность водным членистоногим — трилобитам и ракообразным, преимущественно обитатели суши. Они представлены в основном паукообразными. Но сухопутные хелицеровые ведут свое начало от водных форм, которые вымерли. В настоящее время из водных хелицеровых сохранилось лишь несколько видов мечехвостов — «живых ископаемых».

Хелицеровые — особая ветвь членистоногих, морфологически обособленная от других подтипов. Они характеризуются следующими особенностями.

1. Тело хелицеровых состоит из головогруди и брюшка. В отличие от других членистоногих у хелицеровых далеко зашел процесс цефализа ции с образованием слитной головогруди, состоящей из акрона и семи сегментов, последний из которых чаще недоразвит. Брюшко сегменти рованное и состоит максимально из 12 сегментов и тельсона, реже слитное.

2. Конечности хелицеровых одноветвистые. На головогруди шесть пар конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. У водных форм брюшные конечности с жаберными придатками. Специфично для хелицеровых отсутствие на голове антенн, столь характерных для других членистоногих. На первом сегменте головогруди у хелицеровых расположены клешневидные конечности — хелицеры. Отсюда название подтипа — хелицеровые, что дословно обозначает «клешненосные». Хелицеры — это органы размельчения пищи. Вторая пара конечностей —

педипальпы. У большинства хелицеровых они служат для захвата и удержания добычи. Остальные четыре пары конечностей (на 3—6-м сегментах) ходильные. Седьмой сегмент головогруди без конечностей. Только у некоторых водных хелицеровых — мечехвостов сохранились рудименты конечностей на седьмом сегменте головогруди.

Брюшной отдел у большинства хелицеровых — без конечностей. У водных форм на первых шести брюшных сегментах

имеются жаберные ножки, а у некоторых сухопутных видов рудименты брюшных ножек видоизменились в половые придатки и органы дыхания — легкие или паутинные бородавки. У некоторых хелицеровых отсутствуют мускулы — разгибатели, конечности у них выпрямляются за счет гидравлического давления гемолимфы.

3. Для пищеварительной системы хелицеровых характерно наличие особых парных железистых выростов кишечника, называемых печенью.

4. Выделительные органы представлены коксальными железами, или почками, которые открываются выделительными отверстиями у основания третьей или пятой пары ходильных ног. По своему происхождению это видоизмененные целомодукты. Однако почки хелицеровых не вполне гомологичны таковым у ракообразных, у которых они сформи-

ровались на других сегментах тела. У многих сухопутных хелицеровых имеются еще особые органы выделения — мальпигиевы сосуды, впадающие на границе среднего и заднего отделов кишки, где происходит реабсорбация воды. Мальпигиевы сосуды способствуют экономии влаги в организме и характерны для сухопутных хелицеровых.

5. Органы дыхания у водных хелицеровых представлены жабрами на брюшных ножках, а у сухопутных — легкими или трахеями. У некоторых мелких форм кожное дыхание.

6. Органы чувств у хелицеровых развиты слабо. Глазки преимущественно простые. Органы обоняния, осязания представлены отдельными сенсиллами или их скоплениями.

7. Головной мозг состоит из протоцеребрума и тритоцеребрума, а дейтоцеребрум, иннервирующий у других членистоногих антенны, отсутствует.

8. Оплодотворение у водных форм — наружное, а у сухопутных наружно-внутреннее (сперматофорное) или внутреннее.

9. Развитие, как правило, без метаморфоза и сопровождается ростом и линьками. Реже наблюдаются примитивные формы метаморфоза.