23. Общая характеристика и жизненные циклы одиночных и колониальных Anthozoa.

Коралловые полипы — морские колониальные, реже одиночные полипы, развивающиеся без смены поколений. Многие имеют известковый скелет и являются рифообразователями. Коралловые полипы, несмотря на общее сходство строения с гидроидными, отличаются от последних следующими особенностями:

— размеры коралловых полипов крупнее и у них сильно развита мезоглея,

— у большинства видов хорошо развит скелет (роговой или известковый). Скелет может быть наружным, образованным эктодермой, или внутренним, формирующимся в мезоглее;

— гастральная полость подразделена перегородками-септами на камеры. Имеется эктодермальная глотка со жгутиковыми бороздками – сифоноглифами, обеспечивающими ток воды в гастральной полости;

— гонады образуются в энтодерме. Размножение бесполое и половое. Развитие с метаморфозом. Личинка — планула. Чередования поколений нет;

— имеются мускульные клетки, образующие продольные и поперечные мышцы;

— нервная система образует густое сплетение на ротовом диске;

— лучевая симметрия нарушена и наблюдается переход к двулучевой, или билатеральной, симметрии.

Различают два подкласса современных коралловых полипов: Восьмилучевые (Octocorallia) и Шестилучевые (Hexacorallia), между которыми наблюдаются существенные различия в организации.

Сравнительная морфофизиологическая характеристика 6- и 8-лучевых коралловых полипов. Тело полипов цилиндрическое. Одиночные полипы подошвой прикрепляются к субстрату, а колониальные к телу колонии — ценосарку. На оральном полюсе полипа находится рот, окруженный всегда полыми щупальцами. По числу щупалец легко различить подклассы коралловых полипов: у 8-лучевых всегда восемь щупалец и они перистые, с боковыми выростами, а у 6-лучевых щупальца гладкие и их число кратно шести.

Гастральная полость сложная. Рот ведет в сплющенную в одном направлении глотку со складчатой эктодермальной выстилкой. У Octocorallia в одном конце глоточной щели имеется сифоноглиф — желобок, выстланный мерцательным эпителием. У Hexacorallia сифоноглифов два — в обоих углах глоточной щели. Сифоноглифы обеспечивают ток воды через гастральную полость. Щелевидная глотка и наличие 1—2 сифоноглифов нарушают радиальную симметрию полипов, и потому у 8-лучевых полипов можно провести только одну, а у 6-лучевых только две плоскости симметрии. Глотка ведет в гастральную полость, которая подразделена радиальными перегородками — септами. Септы свободным краем прирастают к глотке, а ниже глотки не смыкаются, образуя желудок. Края септ утолщены, гофрированы, усажены стрекательными и пищеварительными клетками, образуя мезентериальные нити. Их свободные концы называются аконциями. Добыча, попадающая в желудок полипа, плотно облегается мезентериальными нитями, умерщвляется и постепенно переваривается под воздействием пищеварительных ферментов.

У Octocorallia восемь септ с мышечными валиками. Пары септ, отходящие от двух углов уплощенной глотки, называются направительными.

У Hexacorallia септ много, не менее 12, и их число кратно шести.

Питание у коралловых полипов разнообразно. Многие питаются планктоном или ловят мелких животных при помощи щупалец.

Для коралловых полипов, ведущих в основном прикрепленный образ жизни, характерно наличие скелета. У 8-лучевых полипов скелет внутренний и образуется в мезоглее, он может быть роговым или известковым. Скелетные элементы образуются в клетках-склеробластах. Скелетные иглы могут сливаться между собой или соединяться роговым веществом, формируя скелет колонии. У 6-лучевых полипов скелет наружный, выделяемый эктодермой, реже внутренний или отсутствует.

Размножение и развитие. Полипы могут размножаться бесполым путем: почкованием, делением в поперечном и продольном направлениях. Перед половым размножением на септах в энтодерме созревают гонады. Полипы, как правило, раздельнополые. Сперматозоиды через разрывы стенки гонад выходят в гастральную полость, а затем нару-

жу и проникают через рот в полость женской особи. Оплодотворенные яйцеклетки некоторое время развиваются в мезоглее септ. Личинки-планулы обычно покидают материнский полип, а затем оседают на твердый субстрат и превращаются в полипов. У многих коралловых полипов развитие протекает без метаморфоза и личинка планула не образуется.

24. Тип Гребневики (Ctenophora). Общий план строения: ограничение многолучевой симметрии, особенности гастральной полости. Структура мезоглеи, мезодермальные клетки и мышечные тяжи. Гребные пластинки, щупальца.

Гребневики — морские, преимущественно плавающие животные, реже ползающие или сидячие. Особенность гребневиков — наличие особых органов движения — гребных пластинок, расположенных меридиональными рядами. Каждая гребная пластинка состоит из слипшихся крупных ресничек эпителия. У гребневиков отсутствуют стрекательные клетки, но имеются особые клейкие клетки, сосредоточенные на ловчих щупальцах. У гребневиков имеется особый аборальный орган, регулирующий движение.

Развитие гребневиков прямое, без прохождения личиночной фазы. В процессе эмбриогенеза у гребневиков кроме эктодермы и энтодермы закладывается зачаток третьего зародышевого листка — мезенхимы, из которого формируются мышечные клетки, располагающиеся в мезоглее.

На оральном полюсе тела расположен рот, а на аборальном — особый чувствующий аборальный орган.

Во внешнем строении сочетается 4- или 8-лучевая симметрия с 2-лучевой. Так, число меридиональных каналов с гребными пластинкам равно восьми, а щупалец лишь два.

Движутся гребневики почти исключительно за счет взмахов гребных пластинок, а сокращение мышечных волокон позволяет лишь изменять направленность движения в воде. Мускульные клетки наиболее развиты в щупальцах, которые могут сильно вытягиваться, сокращаться. Имеются особые влагалища, в которые могут втягиваться щупальца. На щупальцах множество клейких клеток, при помощи которых отлавливаются мелкие планктонные организмы. Клейкие

клетки выпуклые, наполнены вакуолями с клейким секретом, а на внутренней стороне снабжены спиральной нитью, крепящейся к мускульным тяжам щупалец. Это обеспечивает механизм удержания добычи.

Нервная система гребневиков диффузная. Она представлена отдельными нервными клетками эктодермального происхождения, залегающими под эпителием. Скопления нервных клеток наблюдаются под рядами гребных пластинок, около рта и под аборальным органом.

У гребневиков сильно развита мезоглея, как у медуз. Иногда гребневики имеют розоватую окраску, а гребные пластинки переливаются цветами радуги.

Гастроваскулярная система гребневиков сложная и состоит из эктодермальной глотки и энтодермального желудка с отходящими от него каналами. Рот у гребневиков всегда расположен на оральном полюсе и ведет в глотку. Глотка сплющена в одной плоскости, называемой глоточной. Она переходит в желудок, который также сплющен, но в перпендикулярном к глотке направлении. Плоскость сплющивания желудка называется щупальцевой, так как она пересекает основания щупалец. От желудка отходят каналы. Один канал направлен к аборальному полюсу и на конце разветвляется на четыре коротких веточки, две из которых слепозамкнутые, а две открываются порами наружу по бокам от аборального полюса. Появление дополнительных отверстий в гастроваскулярной системе кроме рта можно рассматривать как первую эволюционную попытку низших многоклеточных образовать анальное отверстие.

Два слепых канала гастроваскулярной системы направлены от желудка к оральному полюсу и располагаются по бокам глотки. Еще два канала отходят от желудка в экваториальной плоскости и дважды дихотомически делятся. Образовавшиеся при этом восемь радиальных каналов впадают в восемь меридиональных каналов, слепо заканчивающихся у полюсов.

Меридиональные каналы залегают под гребными рядами и обеспечивают движение гребных пластинок питательными веществами. Среди клеток меридиональных каналов находятся особые светящиеся клетки — фотоциты. При раздражении они излучают свет за счет окислительных реакций. Свечение гребневиков может иметь значение как сигнал тревоги для особей своего вида, так и привлечения в период размножения. В строении гастроваскулярной системы также проявляется сочетание 8-лучевой и 2-лучевой симметрии.

Пища захватывается щупальцами и передается в рот. Переваривание пищи происходит в обширной глотке и желудке под действием пищеварительных ферментов, выделяемых железистыми клетками энтодермы, затем пища транспортируется по каналам гастроваскулярной системы, где и усваивается пищеварительными клетками энтодермы. Кроме пищеварительной и транспортной функции, гастроваскулярная система выполняет функции внутренней полости,

где происходит газообмен, выделение продуктов обмена, осуществляется половая функция.