Г Л А В А 1 6 . М Е Х А Н И З М Ы Р Е Г У Л Я Ц И И 1 5 3
периода, раннее наступление половой зрелости, у женщин растут с ростом эстрогенов, а у мужчин – с ростом андрогенов] (Группа 3, женские признаки). А интеллект (и группа производных: альтруизм, гуманизм, терпимость), наоборот, у женщин растет с ростом андрогенов, а у мужчин с ростом эстрогенов (Группа 4, мужские признаки). Так как общее действие на оба пола более основательно, чем разное, то именно оно определяет обобщенную трактовку половых гормонов (Геодакян, 2006).
с и с т е м а
|
женщины |
|
мужчины |
|
|||
|
[Э] |
|
|
Группа |
|
[А] |
|
|
|
репродуктивного ранга |
|
|
|||
|
|
|
(Ж признаки) |
|
|
||
|
Группа |
|
|
3 |
|
Группа |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
нормы реакции |
|
|
|
|
социального |
|
|
(Ж признаки) |
|
|
|
|
ранга |
|
|
|
[А] |
4 |
[Э] |
(М признаки) |
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
1 |
Группа интеллекта |
2 |
|
|||
|
|
|
(М признаки) |
|
|||
|
|
|
|
|
|||
0 |
0,25 |
|
|
0,5 |
[А] |
0,75 |
1 |
1 |
0,75 |
[Э] |
|
0,5 |
|
0,25 |
0 |
с р е д а
Рис. 16.2. Четыре типа действия своих и чужих гормонов на “свои” и “чужие” признаки. Одинаково на оба пола: (1) от эстрогена (Э) растут "Ж признаки", (2) от андрогена (А) - М. По разному на каждый пол: (3) признаки растут от своих гормонов.
(4) признаки растут от чужих гормонов (парадоксальное действие). [Э], [А] – концентрации гормонов (Геодакян, 2006).
По мнению В. Геодакяна гормоны или их предшественники должны быть и у бесполых форм. Потому что и бесполым нужно сохранение и изменение. Часть из них, приближенные к среде, первыми подвергаются действию отбора и чаще гибнут. Но если успевают дать потомство, передают это новое качество следующему поколению. Другие более удаленные от среды, сохраняют себя для потомства. Своеобразный аналог "мужчин" и "женщин".
Регуляция дисперсии в унитарных системах
Дисперсия, соотношение полов и половой диморфизм рассматриваются теорией не как константы, свойственные данному виду, а как переменные и регулируемые величины, тесно связанные с условиями среды и определяющие, в свою очередь, эволюционную пластичность признака. Поскольку в изменчивой (экстремальной) среде требуется бóльшая пластичность, чем в стабильной (оптимальной), то в стабильной среде они должны уменьшаться, а в изменчивой— расти. Схемы регуляторных механизмов аналогичны таковым в холодильнике или термостате. Во всех случаях существует два механизма: а) механизм, устанавливающий оптимум регулируемого параметра для данной эволюционной ситуации и б) механизм отрицательной обратной связи, следящий за отклонениями от оптимума и поддерживающий этот оптимум
(Geodakian, 1987).
1 5 4 Г Л А В А 1 6 . М Е Х А Н И З М Ы Р Е Г У Л Я Ц И И
По сравнению с половым диморфизмом, дисперсия более общее явление: она важна не только для раздельнополых форм, но и для бесполых и гермафродитных. Поэтому должны существовать более общие механизмы регуляции. Регуляция дисперсии ( ) на уровне мономодальной, унитарной системы может осуществляться за счет изменения соотношения гомо-гетерозигот. Ранее была показана консервативная роль гетерозигот и оперативная роль гомозигот для всех диплоидных форм (Geodakian, 1987; 2005a). Для всех диплоидных форм в простейшем случае моногибридного скрещивания:
2Aa ↔ AA + aa
гомозиготизация приводит к переходу генотипов с центра на периферию и увеличивает дисперсию, тогда как гетерозиготизация приводит к обратному эффекту (малые круги на
Рис. 16.3).
p
|
Аа |
|
аа |
Аа |
АА |
I
аа АА
Рис. 16.3. Обобщенная схема регуляции дисперсии (σ) (малые круги) в унитарных системах (Геодакян, 2005a).
I - генетическая информация признака, p – частота признака. Выделены три класса признака: модальный (гетерозиготы, Аа), и отклонения от него (гомозиготы: аа, АА).
Этот механизм способен регулировать дисперсию и автоматически поддерживать её оптимум не только у раздельнополых форм, но и у бесполых и гермафродитных. Было показано (Четвериков, 1926; Fisher, 1930; Mather, 1953), что изменение равновесия влево (гибридизация, аутбридинг) увеличивает гетерозиготность, увеличивает потенциальную изменчивость и сужает дисперсию. С другой стороны, изменение равновесия вправо (инбридинг) уменьшает гетерозиготность, увеличивает свободную изменчивость и дисперсию.
Регуляция дисперсии полов и полового диморфизма
Регуляцию дисперсии полов и полового диморфизма у раздельнополых форм осуществляют половые хромосомы. Для сохранения оптимальных (opt) значений генотипического полового диморфизма, необходимо, чтобы потомство родителей с оптимальным половым диморфизмом имело такой же оптимальный диморфизм. Потомство родителей с максимальным половым диморфизмом (♀min х ♂max), должно иметь минимальный половой диморфизм (♀♀max , ♂♂min), и наоборот (Рис. 16.4). Для этого количественные признаки сыновья должны наследовать больше от матерей, а дочери—от отцов. Это обеспечивает перекрестное наследование отцовской Х- хромосомы, сохранение оптимальных (opt) значений генотипического полового диморфизма. А Y- хромосомное наследование обеспечивает его изменение.
Следовательно, мы приходим к выводу о большей регуляторной модификаторной роли Х-хромосом по сравнению с ayтocoмами в определении нормы реакции и количественных признаков. Бóльшие корреляции “мать—сын”, “отец—дочь” по сравнению с “мать—дочь”, “отец—cын” по