Классификация способов размножения

Репродуктивная программа является главным критерием жизни, определяет численность популяций и лежит в основе таких биологических явлений, как репликация, редупликация, бесполое (БП) размножение. У добиологических систем дискретность фактически отсутствовала: не было поколений и изобилия форм. Скажем, между уровнем простых молекул и ценозов не было промежуточных уровней организации. Это значит, что богатство форм и фаз живых систем— результат дивергентных процессов (дифференциаций). Ошибки репликации дали начало второй программе, источнику разнообразия—мутагенезу (MUT). Этого было достаточно для действия отбора и эволюции (EV).

Следующим важным шагом было появление программы рекомбинации (REC), которая лежит в основе таких биологических явлений, как кроссинговер, оплодотворение или сингамия. Создав новый, автономный от среды, источник разнообразия, она решила кардинальным образом эту проблему. На ее основе возник половой процесс и гермафродитный (ГФ) способ размножения.

Следующей по важности программой можно считать программу дифференциации (DIF), создавшую явления мейоза, половую и другие дифференциации. На ее основе появились раздельнополые (РП) формы, касты у общественных насекомых, карликовые самцы у некоторых рыб. В процессе эволюции эти программы и запускаемые ими биологические явления возникали именно в таком порядке, когда предшествующие, более фундаментальные, обязательны для возникновения последующих, а наличие вторых—факультативно, не обязательно для первых. Если первые две программы имели принципиальный характер новаций, последние можно считать усовершенствованиями, повышающими эффективность эволюции (Рис. 7.1).

Три основных схемы размножения

Первым важным событием в эволюции размножения было возникновение процесса скрещивания (оплодотворения)—слияния генетической информации двух родителей. С появлением скрещивания огромное многообразие форм размножения, существующее в растительном и животном мире, разделилось на два главных типа—бесполое (нет скрещивания) и половое (есть скрещивание) (Рис. 7.2). По нашей классификации партеногенез следует считать формой бесполого размножения.

Способы размножения

Скрещивание Нет Есть

Гермафродитные Раздельнополые

Рис. 7.2 Классификация способов размножения (Геодакян, 1983,1989).

В бесполом размножении участвует только одна родительская особь, которая производит себе подобных. В половом размножении участвуют два родителя. Принципиальное значение имеет, однако, не количественная сторона: то что в одном случае получается “из одного—два”, а в другом—“из двух—три”. Гораздо важнее качественная сторона дела, а именно то, что при бесполом варианте не возникает новых свойств, в то время как при половом каждый раз появляется иное качество, отличное от родительского. Это очень существенно. Половое размножение обязательно

предполагает скрещивание, благодаря которому возникают новые варианты. Оно необходимо для обеспечения генетического разнообразия.

Вторым важным событием, видимо, следует считать появление половой дифференциации— разделения на мужской и женский пол, с наложением запрета на скрещивания между особями одинакового пола. С возникновением половой дифференциации, половые способы, в свою очередь, разделились на две формы: гермафродитные (нет дифференциации) и раздельнополые (есть дифференциация).

Таким образом, в зависимости от наличия или отсутствия двух фундаментальных признаков размножения—скрещивания и дифференциации полов, существующие способы размножения можно разделить на три основных типа: бесполый, гермафродитный и раздельнополый (Рис. 7.2). В Табл. 7.1 приведены принципиальные схемы и некоторые характеристики этих типов.

Табл. 7.1 Основные типы размножения и некоторые их характеристики

* MUT—мутации, REC—рекомбинация, DIF—дифференциация.

Преимущества бесполого размножения связаны, прежде всего с его простотой (не требуется находить партнера) и высокой эффективностью (потомство может оставить любая, отдельно взятая особь в любом месте). Ещё одно преимущество связано с тем, что ценные сочетания генов, появившись в результате мутаций, не рассыпаются, а передаются из поколения в поколение в неизмененном виде.

Недостаток бесполого размножения в том, что источником необходимого для естественного отбоpa разнообразия (изменчивости) являются только мутации. Поэтому, если две благоприятные мутации а → А и в → В, возникают у разных особей бесполой популяции, то способа, посредством которого обе эти мутации могли бы оказаться в генотипе одного из потомков этих особей не существует. Особь с генотипом АВ может появиться лишь в том случае, если вторая мутация В произойдет у одного из потомков исходного мутанта А, или наоборот, если мутация А возникнет у потомка мутанта В (Fisher, 1930; Muller, 1932).

C возникновением полового процесса—скрещивания, у половых форм преимущества бесполого способа утрачиваются, но появляется новый, фактически неисчерпаемый источник разнообразия— комбинаторный потенциал популяции. Эволюционные преимущества рекомбинации не до конца понятны, поскольку замечено, что полезные комбинации, созданные в одном поколении, могут быть разрушены в следующем (Michod, 1987). К преимуществам рекомбинации относят также возможность компенсации повреждений генов.

Половой процесс и половая дифференциация явления разные и, по своей сути, диаметрально противоположные. Первый создает (повышает) разнообразие генотипов, и в этом его эволюционное предназначение, вторая, наоборот, снижает его вдвое, и в чем её эволюционная роль, никто не может объяснить.

Чередование поколений и эволюция размножения

Многие организмы могут размножаться как бесполым, так и половым путем. При этом говорят о разных поколениях данного вида. Если они закономерно сменяют друг друга, такое явление называется чередованием поколений.

Чередование поколений встречается как у растений так и у животных и имеет много общего. Границей, разделяющей половое и бесполое поколение в цикле развития является процесс оплодотворения (Рис. 7.3 Приложение В). При оплодотворении в результате слияния гаплоидных гамет появляется диплоидная зигота и половое поколение переходит в бесполое. И бесполое и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит процесс мейоза. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое и диплоидный набор переходит в гаплоидный. В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной (Рис. 7.4 Вилли, Детье, 1975).

Рис. 7.4

Эволюция бесполого (2 n) и полового (n) поколений у растений (из Вилли, Детье, 1975). А. Водоросли (Oedogonium). Б. Мхи.

В. Водоросли (Ulva). Г. Папоротники. Д. Голосеменные. Е. Покрытосеменные.

Чередование поколений зависит от условий среды. В благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами (делением, почкованием, вегетативно, партеногенетически). При наступлении неблагоприятных условий или незадолго перед этим, происходит смена бесполого поколения на половое. Например, у многих водяных блох и тлей при благоприятных условиях (обычно летом) имеет место партеногенез. Молодь—исключительно самки—вылупляется из “летних” яиц с мягкой оболочкой. При наступлении менее подходящих условий производится несколько самцов, которые затем оплодотворяют самок обычным путем. Оплодотворенные самки откладывают “зимние” яйца с твердой оболочкой, которые могут сохраняться в течение длительных периодов неблагоприятных условий (Кэйн, 1958). Тля Therioaphis trifolii в Северной Америке выработала устойчивость к инсектицидам и перешла с партеногенеза на половое размножение (Blackman, 1981). Когда клетки дрожжей имеют достаточно питательных веществ, они размножаются бесполым путем, недостаток питания запускает половое размножение (Goddard M., 2005).

Другой пример—описанные М. М. Завадовским (1923) опыты Кана и Таусена которые, перемещая коловратку из прудовой воды в речную или колодезную и обратно, наблюдали на 3-й и 4-й день появление самцов, ранее отсутствовавших. При этом характерно, что направление перемещения безразлично (из прудовой воды в речную или наоборот).

Аналогичная ситуация наблюдается у различных видов и популяций низших ракообразных, у которых есть все переходы от чистого партеногенеза (без самцов) через разные ступени сезонного партеногенеза, когда самцы появляются при ухудшении условий обитания, и до популяций, у которых самцы присутствуют все время. Интересно при этом, что чем стабильнее условия среды,