10. Этилен (eth)

• Гормон, оказывающий влияние не только на все растение, но и на целую популяцию

• Вызывает опадение листьев, цветков, созревание плодов

• Подавляет рост корней и гипокотиля, формирует апикальный крюк

• Этилен образуется из метионина через SAM

• Ключевой интермедиат биосинтеза – ACC (аминоциклопропан-1-кабоновая кислота)

• Терминация сигнала не известна

• Этилен образуется из метионина через SAM

• Ключевой интермедиат биосинтеза – ACC (аминоциклопропан-1-кабоновая кислота)

• Терминация сигнала не известна

Передача сигнала:

• Рецептор этилена – трансмембранный цитоплазматический, состоящий из двух субъединиц (ERS 1 и ETR 1), связанных дисульфидными связями

• Неактивный рецептор ERS 1 / ETR 1 связывает белок CTR 1, поддерживая его в фосфорилированной (активной) форме.

• Фосфорилированный CTR 1 репрессирует киназу MAPKK

• В присутствии этилена CTR 1 высвобождается (неактивная форма), что позволяет включить MAPK-киназный каскад и активировать белок EIN 2.

• EIN 2 участвует в регуляции транстрипционного фактора EIN 3, в результате чего образуется непосредственный транскрипционный фактор экспрессии этилен зависимых генов

11. Брассиностероиды

• Определяют рост клеток в длину (вдоль оси): рост стебля, побегов, развертка листьев

• Повышают стрессоустойчивость растений (засуха, низкие температуры, засоление)

• Действие перекрывается с другими гормонами

• Образуются в изопреноидном метаболизме

• Рабочая концентрация ниже, чем у предыдущих гормонов

Передача сигнала

• Рецептор брассиностероидов образуется с помощью двух трансмембранных белков (BRI 1 и BAK 1). Имеющие цитоплазматический C-концевой протеинкиназный домен

• Распознание брассиностероидов происходит специфическим лиганд-сязывающим доменом BRI 1

• После связывания брассиностероидов BRI 1 и BAK 1 соединяются в гетеродимер и происходит аутофосфорилирование протеин киназного домена

• Передача сигнала происходит с помощью транскрипционного фактора BES 1 и репрессора BZR 1, которые в отсутствии гормона фосфорилируются киназой BIN 2 и находятся в неактивном состоянии

• В присутствии брассиностероидов BIN 2 инактивируется и активируется фосфотаза BSU 1, которая дефосфорилирует (активирует) BES 1 и BZR 1

BES 1 поступает в ядро и активируют экспрессию брассиностероид зависимых генов. BZR 1 терменирует сигнал

12. Система вторичных мессенджеров:

1. Активные формы кислорода и оксид азота NO

2. Сигнальные молекулы пептидов

3. Полиамины

4. Система фосфоинозитидов

5. G-белки

6. Ионные каналы

7. Кальций

8. Протеин киназная система

9. miRNA

Активные формы кислорода

• Накопление АФК вызывает окислительный стресс у растения

• Включают в себя кислородные радикалы, ионы и пероксиды

• В высоких концентрациях ROS токсичны, в низких являются сигнальными молекулами

• Образование ROS тесно связана с фосфорилирование белков и кальциевым ответом

Оксид азота NO

• Газообразная сигнальная молекула

• NO также высокоактивный свободный радикал

• NO образуется с помощью аргинин-зависимой NO редуктазы, цитоплазматической нитрат редуктазы, в ЭТЦ митохондрий или через неферментативные реакции

• NO взаимодействует с сульфгидрильными группами белков (S-нитрозилирование) и образует S-нитрозотиолы

• S-нитрозилирование важная посттрансляционная модификация белков

С помощью NO может происходить инактивация ферментов

• Реактивный NO может взаимодействовать с редокс-активными металлами (медь, железо) в структуре белка, образуя нитрозил-лиганды

• Нитрозилирование лигандов приводит к инактивации каталитической активности

Сигнальные пептиды

• Низкомолекулярные пептиды, состоящие из 10 – 25 аминокислотных остатков

• Сигнальные пептиды играют важную роль в координации межклеточных сигналов и контролирования клеточных делений и дифференцировки

• Клетки апикальной меристемы остаются плюрипотентными (т.е. в активном клеточном цикле) и образуют другие клетки, которые подвергаются дифференцировке

• Клетки находящиеся на стадии дифференцировки и меристемные клетки MOC обмениваются сигнальными пептидами

• Сигнальные пептиды имеют характерную аминокислотную последовательность на С-терминальном конце

• Пептид clavata 3 (CLV 3) является сигнальным пептидом, контролирующим объем меристематической ткани

Фосфоинозитиды (PPI)

• Минорный компонент клеточных мембран (< 1 % от всех фосфолипидов) всех эукариотов

• Все фосфоинозитиды образуются из фосфотидилинозитола (PI)

• Характерные фосфорилированные группы PPI может распознаваться специфическими ферментами

• Фосфатидилинозитол является субстратом для множества разнообразных сигнальных молекул-киназ, которые могут присоединить к инозитолу фосфатную группу (3, 4 и 5 положения)

Передача сигнала через PIP-систему

• PIP-система очень чувствительна к изменениям окружающей среды: их количество увеличивается в ответ на стресс (засоление, повышение температуры)

• PPI могут расщепляться фосфолипазой С, образуя диацилглицерол и растворимые инозитолфосфаты (сигнальные молекулы), которые являются кофакторами (IP5 и IP6) TIR 1 и COI 1.

Кальциевая сигнальная сеть

• Кальций – важный сигнальный фактор в эукариотических организмах

• В отсутствии стресса цитоплазматическая концентрация свободного кальция составляет 100 – 200 нМ, что в 10 000 – 100 000 раз ниже концентрации кальция в апопласте и ЭПР

• Плазматическая мембрана содержит пассивные кальциевые каналы, которые могут активироваться в ответ на механическое воздействие, различные сигнальные молекулы: инозитолполифосфаты или фитогормоны

• Высокие концентрации кальция узнаются с помощью кальций связывающих протеинов и удаляются из цитоплазмы с помощью Ca2+ - насосов

Кальмодулин

• Ионы Ca2+ связываются чувствительными белками : кальмодулином (CaM), кальциневрином B (CBL)

• Активируют кльций зависимые протеинкиназы