6. Гиббереллины

• Группа фитогормонов открытая впервые в патогенных грибах Gibberella fujikuroi

Физиологическое действие:

• Индуцирует формирование цветков

• Задерживает старение листьев и плодов

• Участвует в прорастании

• Гиббереллины формируются в пластидах в изопреноидном метаболизме из геранилгеранилпирофосфата

• Известно более 120 различных видов гиббереллинов и только 13 являются общими для всех

Механизм дерепрессии гиббереллин зависимых генов:

• Трансдукция сигнала гиббереллинов действует через белок GID1 (Gibberellin-Insensetive Dwarf 1)

• GID2 – F-box белок

• После активации GID1 связывается с белком репрессором DELLA , который в дальнейшем распознается GID2 и подвергается разрушению

7. Абсцизовая кислота (aba)

Ответственна за опадение листьев в некоторых растениях (abscission)

Функции:

• Регулирует период покоя семян, клубней и бутонов

• Стрессовый гормон, образуется в ответ на водный дефицит (закрытие устьиц)

• Биосинтез ABA происходит в пластидах и начинается с химической модификации β-каротина (изопреноидный метаболизм)

• Сигнал ABA прекращается путем модификации ферментом ABA-8’-гидроксилазой

• В цитоплазме AБК взаимодействует со специфическими белками (PYR, PYL, RCAR) изменяя их конформацию, что позволяет им связать фосфатазу ABI1.

• В отсутствии АБК, ABI1 «держит» ключевой регулятор AБК-сигнала SnRK2 в дефосфорилированном (неактивном) состоянии

• Активированная протеин киназа SnRK2 фосфорилирует (активирует) транскрипционные факторы AБК-сигнала и ключевые ферменты (например, участвующие в закрытии устьиц)

8. Салициловая кислота

• Один из главных факторов опосредующих защиту против патогенных микроорганизмов и растительных вирусов

• Образуется в шикиматном пути

• Инактивация сигнала SA осуществляется декарбоксилированием молекулы с образованием катехола

• SA распознается цитоплазматическим белком NPR 1

• NPR 1 связаны в белковый кластер (неактивная форма)

• Присоединение SA вызывает изменение редокс-состояния и высвобождение NPR 1, нитризилирующийся в дальнейшем (присоединение NO к сульфгидрильной группе цистеина)

• Индивидуальный NPR 1 в нитрозилированном состоянии способны входить в ядро и активировать транскрипционные факторы TGA и экспрессию патоген связанных генов

9. Цитокинины (ck)

• CK, как правило, противодействуют эффекту ауксинов

• Баланс между CK и ауксинами определяет дифференцировку растительных клеток

• CK синтезируются галлообразующими бактериями

• Биосинтез начинается с DNAPP (терпеноидный путь)

• CK образуются во всех растительных клетках

• Сигнал CK терминируется с помощью CK оксидазы

Передача сигнала CK происходит через трансмембранные рецепторы:

• CK распознаются с помощью гистидин киназных рецепторов (RHK), расположенных в цитоплазматической мембране (возможно, мембрана ЭПР)

• AHK 4 (один из RHK) состоит из CK-связывающего домена, трансмембранного домена и внутриклеточных гистидин- и аспартат киназных доменов

• В присутствии CK, гормон связывается с AHK 4 на поверхности клетки, происходит конформационные изменения трансмембранного домена и, как следствие, аутофосфорилирование гистидин киназного домена, это вызывает фосфорилирование аспартата в терминальном киназном домене AHK 4

• Терминальный киназный домен фосфорилирует (активирует) цитоплазматический белок AHP, который затем поступает в ядро и активирует (фосфорилирует) транскрипционный фактор ARR-B (содержит ДНК связывающий домен GARP)

• AHP может также фосфорилировать (активировать) ARR-A, что терминирует (прекращает сигнал CK)