1.1. Влияние парасимпатической нервной системы

Парасимпатические нервные волокна, иннервирующие сердце, берут начало в продолговатом мозге, в клет­ках, которые находятся в дорсальном ядре блуждающе­го нерва (nucleus dorsalis nervi vagi) или в двойном ядре (nucleus ambiguus) X черепного нерва. Точное располо­жение нервных волокон парасимпатической нервной системы различается у представителей разных видов. У людей эфферентные волокна блуждающего нерва проходят вниз по шее вблизи общих сонных артерий и затем через средостение и образуют синапсы с постганглионарными клетками (рис. 16.2). Эти клетки распола­гаются либо на поверхности эпикарда, либо в толще сте­нок сердца. Большинство клеток сердечных ганглиев располагаются вблизи SA- и AV-узлов.

Правый и левый блуждающие нервы распределяют­ся среди разных сердечных структур. Правый блужда­ющий нерв оказывает влияние преимущественно на SA-узел. Стимуляция этого нерва замедляет возникно­вение процесса возбуждения SA-узла и может даже ос­тановить его на несколько секунд. Левый блуждающий нерв, главным образом, подавляет AV-узел, вызывая предсердно-желудочковую блокаду различной степени. Эфферентные волокна блуждающего не­рва, распределенные среди разных сердечных структур, взаимно перекрываются. В результате такого перекры­тия стимуляция левого блуждающего нерва также уг­нетает активность SA-узла, а стимуляция правого за­медляет проведение по AV-узлу-

SA- и AV-узлы содержат много холинэстеразы, фермента, разрушающего нейротрансмиттер ацетилхолин, который, высвобождаясь из окончаний блуждаю­щих нервов, быстро гидролизируется. Благодаря его быстрому разрушению воздействия, вызываемые лю­бой стимуляцией блуждающего нерва, очень быстро пре­кращаются после окончания стимуляции. Кроме того, влияние блуждающего нерва на деятель­ность SA- или AV-узлов имеет очень короткий латен­тный период (от 50 до 100 мс), так как ацетилхолин ак­тивирует специфические ацетилхолинрегулируемые К⁺-каналы в клетках сердца. Эти каналы открываются так быстро, потому что ацетнлхолин действует, минуя систему вторичных мессенджеров, такую, как система аденилатциклазы. Сочетание двух характерных особен­ностей блуждающих нервов - короткого латентного периода и быстрого угасания ответной реакции — по­зволяет блуждающим нервам регулировать деятель­ность SA- и AV-узлов при каждом сокращении сердца.

В области SA-узла влияние парасимпатической не­рвной системы обычно превосходит влияние симпати­ческой. Эксперимент, схематически представленный, показывает, что когда частота стимуляции сим­патических нервов собаки, находящейся под анестезией, увеличивается от 0 до 4 Гц; частота сердечных сокраще­ний возрастает примерно на 80 ударов в минуту при от­сутствии стимуляции блуждающего нерва. Однако когда ветви блуждающего нерка стимулируются частотой 8 Гц, увеличение частоты стимуляции симпатической нервной системы с 0 до 4 Гц оказывает лишь незначи­тельное влияние па частоту сердечных сокращений.

1.2. Влияние симпатической нервной системы

Симпатические нервы, иннервирующие сердце, берут начало в интермедиолатеральных столбах пяти или шести верхних грудных и одном или двух нижних шей­ных сегментах спинного мозга. Они выходят из позво­ночного столба в составе белых соединительных ветвей и входят в паравертебральные ганглионарные цепочки. Аксоны преганглионарпых и постганглионарных нейронов образуют синапсы (прерываются) в шейно-грудном (звездчатом) пли среднем шейном ганглии в зависимости от того, к какому виду относит­ся организм. В средостении постганглионарные волок­на симпатических и преганглионарные волокна пара­симпатических нервов соединяются вместе, образуя сложное нервное сплетение смешанных эфферентных нервов, идущих к сердцу.

Постганглионарные сердечные волокна симпатиче­ских нервов этого сплетения достигают основания сер­дца в составе адвентиции крупных сосудов. Дойдя до основания сердца, эти волокна распределяются по различным камерам сердца, образуя обширное нервное сплетение эпикарда. Затем они проходят сквозь мио­кард, обычно вдоль коронарных сосудов.

Как и блуждающие нервы, правые и левые симпа­тические нервы распределены по разным зонам серд­ца. У собак, например, нервные волокна на левой сто­роне сердца оказывают более выраженное влияние па сократительную способность миокарда, чем волокна на правое стороне, тогда как на частоту сердечных сокра­щений нервные волокна палевой стороне сердца вли­яют гораздо меньше, чем па правой. У некоторых собак стимуляция симпатических нервов в левой части сердца может совсем не оказывать влияния на частоту сердечных сокращений. Такая асимметрия, возможно, существует и у людей.

В отличие от мгновенного угасания ответной реак­ции мосле прекращения влияния блуждающего нерва воздействие, вызываемое стимуляцией симпатических нервов, после прекращения стимуляции ослабевает по­степенно. Большую часть норадреналина, выработанного во время стимуляции нервных волокон симпатической нервной системы, захватывают нервные окончания, оставшееся количество поступает в общий кровоток. Эти процессы протекают сравнительно мед­ленно. Кроме того, в начале стимуляции нервных воло­кон симпатической нервной системы се влияние на сер­дце достигает устойчивых максимальных значений го­раздо медленнее, чем наступает угнетение сердечной деятельности, вызнанное стимуляцией блуждающего нерва. Начало ответной реакции сердца на стимуляцию этих нервных волокон протекает медленно по двум ос­новным причинам. Во-первых, норадреналин, судя по всему, вырабатывается нервными окончаниями сердеч­ных нервных волокон симпатической нервной системы довольно медленно. Во-вторых, норадреналин, выделен­ный из нервных окончаний, влияет на сердце, главным образом, через относительно медленную систему вто­ричных мессенджеров, в основном, через систему аденилатциклазы. Таким образом, влияние симпатической нервной системы изменяет частоту сердечных сокраще­ний и проведение по АV-узлу гораздо медленнее по сравнению с влиянием блуждающего нерва. Следова­тельно, если активность блуждающего нерва может ре­гулировать работу сердца при каждом сердечном сокра­щении, то влияние нервных волокон симпатической не­рвной системы не осуществляет такую регуляцию.