21. Біоенергетика. Утворення атф та інших макроергічних сполук.

Энергия известна нам в разных формах. Мы знаем электрическую, механическую, химическую, тепловую и световую энергию. Мы знаем также, что энергия может переходить из одной формы в другую. Известно, что любой переход энергии сопровождается некоторыми потерями. Многочисленные количественные исследования по взаимопреврвщении различных форм энергии, выполненные физиками и химиками, позволили сформулировать два фундаментальных закона термодинамики.

Первый закон. При любом физическом или химическом изменении общее количество энергии во Вселенной остается постоянным.

Первый закон – это закон сохранения энергии, его можно сформулировать и так: Энергия не появляется и не исчезает. Всякий раз, когда энергия используется для выполнения работы или же переходит из одной формы в другую, общее количество энергии остается неизменным.

Второй закон. Все физические или химические процессы стремятся идти в направлении, соответствующем необратимому переходу полезной энергии в хаотическую, неупорядоченную форму. Мерой такого перехода служит величина, которая носит название энтропии. Процесс останавливается, когда наступает состояние равновесия, при котором энтропия имеет максимально возможное при данных условиях значение.

Необходимо более точно определить понятия «полезная энергия» и «энтропия». Есть 2 вида полезной энергии: 1) свободная энергия, которая может производить работу при постоянной температуре и постоянном давлении, и 2)тепловая энергия, способная производить работу только при изменении температуры и давления. Энтропия является количественной характеристикой или мерой неупорядоченности энергии в данной системе.

Есть и другой аспект второго закона, который следует учитывать для понимания того, как действует этот закон, особенно в биологических системах. Введем прежде всего понятие реакционной системы, под которой подразумевается совокупность веществ, обеспечивающих протекание данного химического или физического процесса. Такой системой может быть, например, организм животного, отдельная клетка или два реагирующих друг с другом соединения. Далее мы должны ввести понятие окружающей среды, с которой реакционная система может обмениваться энергией. Совокупность реакционной системы и окружающей среды составляет то, что мы называем «Вселенной» и что вообще говоря, включает в себя земной шар и космическое пространство. Некоторые химические или физические процессы могут, конечно, протекать в замкнутых системах, не способных к обмену энергией с окружающей средой. Однако в реальном мире, и особенно в мире биологическом, системы, в которых протекают химические и физические процессы, обмениваются энергией с окружающей средой. Мы скоро убедимся, насколько важно это разграничением между системой и окружающей средой, когда речь идет об обмене энергией. Изменения свободной энергии, теплоты и энтропии в химических реакциях, протекающих при постоянной температуре и постоянном давлении, т.е. в условиях, характерных именно для биологических систем, связаны друг с другом количественно следующим уравнением:

По мере того как химическая реакция стремится к состоянию равновесия, энтропия

Вселенной (система + окружающая среда) возрастает. В принципе в некой идеальной системе реакция может протекать и без увеличения энтропии. Увеличению энтропии Вселенной при какой-либо реакции должно, согласно уравнению соответствовать уменьшение свободной энергии реакционной системы. Поэтому величина AG реакционной системы имеет всегда отрицательное значение. Изменение энтальпии АН определяется как количество тепла, которое данная реакционная система отдает окружающей среде или получает от нее при постоянной температуре и постоянном давлении.

Если реакционная система теряет (т. е.отдает) тепло, то величина имеет отрицательное значение; если же система получает тепло от окружающей среды, то АН выражается положительной

величиной. Для биологических систем существенна еще одна важная особенность изменений энтропии. Согласно второму закону термодинамики, при химических реакциях или физических процессах энтропия Вселенной увеличивается. Из этого закона, однако, не следует, что возрастание энтропии должно происходить обязательно в самой реакционной системе; оно может произойти в любом другом участке Вселенной. В живых организмах метаболические процессы, т. е. те превращения, которым подвергаются в них пищевые вещества, не ведут к возрастанию внутренней неупорядоченности, или энтропии самих организмов. Из повседневных наблюдений мы знаем, что любой организм, будь то муха или слон (т. е. в нашем понимании «система»), при всех процессах жизнедеятельности сохраняет присущую ему сложную и упорядоченную структуру. В результате процессов жизнедеятельности возрастает энтропия не самих живых организмов, а окружающей среды. Живые организмы сохраняют внутреннюю упорядоченность, получая свободную энергию в виде пищевых веществ (или солнечного света) из окружающей среды и возвращая в нее такое же количество энергии в менее полезной форме, главным образом в форме тепла, которое рассеивается во всей остальной Вселенной. В заключение следует подчеркнуть, что сам по себе рост энтропии, или увеличение степени неупорядоченности, нельзя считать совершенно бесполезным. Поскольку увеличение энтропии Вселенной при биологических процесах необратимо, оно создает движущую силу и задает направление всем видам биологической активности. Живые организмы непрерывно повышают энтропию в окружающей среде, и этим Вселенная расплачивается за поддержание в них внутреннего порядка. Тепло не является для клеток существенным источником энергии, так как тепло способно производить работу лишь в том случае, если оно переходит от более нагретого тела к более холодному или из зоны с более высокой температурой в зону с более низкой температурой. Кроме того, к. п. д. теплового двигателя зависит, как известно, от разности температур между нагретым и холодным телом; чем эта разность больше, тем большая доля тепловой энергии может быть превращена в работу. Поскольку в живых клетках температура в любой точке практически одинакова, они не способны использовать тепловую энергию. Тепло служит им лишь для поддержания оптимальной рабочей температуры. Пригодная для клеток форма энергии, т.е. та форма, которую они и могут, и должны использовать, -это свободная энергия, способная производить работу при постоянной температуре и постоянном давлении. Гетеротрофные клетки извлекают необходимую им энергию из богатых энергией пищевых веществ, а для фотосинтезирующих клеток ее источником служит улавливаемая ими энергия солнечного света. Полученная свободная энергия переводится теми и другими клетками в одну и ту же форму – в химическую энергию, которая затем используется для выполнения работы в процессах, не связанных со сколько-нибудь заметным перепадом температур. Попросту говоря, клетки - это химические

двигатели, работающие в условиях постоянства температуры и давления.

Теперь, познакомившись с некоторыми основными законами, которые регулируют обмен энергии в химических системах, мы можем обратиться к рассмотрению энергетического цикла в клетках. Для гетеротрофных клеток источником свободной энергии, получаемой в химической форме, служит процесс расщепления, или катаболизм, пищевых молекул (в основном углеводов и жиров). Эту энергию клетки используют в следующих целях: 1) для синтеза биомолекул из молекул предшественников небольшого размера; 2) для выполнения механической работы, например мышечного сокращения, 3) для переноса веществ через мембраны против градиента концентрации и 4) для обеспечения точной передачи информации. Главным связующим звеном между клеточными реакциями, идущими с выделением и с потреблением энергии, служит аденозинтрифосфат(АТФ).

При расщеплении высокоэнергетического клеточного топлива часть содержащейся в этом топливе свободной энергией улавливается, в том смысле что она используется для синтеза АТФ из аденозиндифосфата и неорганического фосфата - процесса, требующего затраты свободной энергии. Позже АТФ, распадаясь в АДФ и фосфат отдает значительное количество своей химической энергии тем процессам, для которых энергия необходима. Таким образом АТФ выступает в роли переносчика химической энергии, связывающего клеточные процессы, сопровождающиеся выделением энергии, с теми главными видами клеточной активности, в которых энергия потребляется. АТФ поставляет энергию и для таких процессов жизнедеятельности, как люминисценция, которая у светляков служит сигналом для привлечения особей противоположного пола.