3.Энергетика роста и развития

Для процессов биосинтеза, обеспечивающих рост и развитие особей, необходимы энергетические траты, мерой которых служит интенсивность газообмена. Соотношение величин ассимиляции и диссимиляции характеризует эффективность трансформации энер­гии, степень использования потребленной пищи на рост. Величина энтропии энергии в процессе ее трансформации, сильно варьиру­ющая в зависимости от видовых особенностей организмов и условий их жизни, определяет КПД продукционных процессов. Зная раци­он, усвояемость пищи, прирост, а также величину катаболизма, можно достаточно точно судить об энергобалансе особей, экономич­ности их роста. Эти знания — обязательное условие рационального освоения природных экосистем и научной организации аквакульту­ры, биологической оценки экономичности выращивания тех или иных гидробионтов.

Интенсивность трансформации энергии. Для особей каждого ви­да та или иная удельная скорость преобразования энергии отража­ет 'их'генетические особенности и возможности реализации биоло­гических потенций в конкретных условиях окружающей среды. По­этому интенсивность трансформации энергии, характеризующаяся величиной ее суммарного потока, отнесенной к энергии, концентри­рованной вНэиомассе особи, сильно подвержена влиянию меня­ющихся природных условии~и неодинакова на разных этапах онто­генеза. Показателем интенсивности преобразования энергии может служить скорость оборота отдельных компонентов тела, т. е. вели­чина их диссимиляции, отнесенная к содержанию в биомассе. Пол­ное представление об интенсивности трансформации энергии дает сумма ее энтропизации и аккумуляции за единицу времени на еди­ницу биомассы (ее энергетического эквивалента). В известной мере скорость преобразования энергии характеризуется интенсивностью ассимиляции (см. гл. 4).

Как правило, интенсивность трансформации энергии с увеличе­нием размера (массы) особи снижается. Это прослеживается как в онтогенезе, так и в ряду представителей разных видов, различа­ющихся по массе тела. Бактерии, удваивающие свою биомассу за сутки, за это время трансформируют количество энергии, в 2—3 ра­за превышающее ее содержание в теле. Несколько ниже темп пре­образования энергии бесцветными жгутиковыми и другими пред­ставителями пикопланктона. Суточная трансформация энергии коловратками и мелкими ракообразными обычно не превышает J50—100% от аккумулированной в теле, у более крупных рачков она составляет 15—20%, у червей и моллюсков—1—5%, У рыб, как правило, выражается десятыми и сотыми долями процента. По дан­ным Г. С. Карзинкина (1952), с увеличением массы молоди белорыбицы от 32 до 260 и 860 мг интенсивность ассимиляции снижалась с 7 до 3 и 1,8% в сутки. У инфузорий туфелек, питавшихся бакте­риями или хлореллой, интенсивность ассимиляции соответственно равнялась 16 и 75%, у дафний с повышением концентрации пищи (водорослей) от 0,1 до 0,8; 1,5 и 4,8 интенсивность ассимиляции возрастала с 0,8 до 5,9 и 13% в сутки (по углероду). Суточная потеря углерода (0,4%), азота (0,2%) и фосфора (1,3%) у криля, обитающего в холодных антарктических водах, примерно на поря­док ниже, чем у представителей субтропического и тропического планктона (Iceda, Mitchell, 1982).

Эффективность использования пищи и энергии.

Способ оценки эффективности использования пищи на рост зависит от целей ис­следования. В рыбоводстве и при выращивании водных беспозво­ночных эффективность использования пищи на рост часто выра­жается которым понимают отноше­ние массы корма, потребленного животными, к их приросту вне за­висимости от химического состава пищи и тела потребителя. Чем выше кормовой коэффициент, тем, следовательно, хуже использу­ется корм на рост. Величина кормового коэффициента у данного животного в очень большой степени зависит от качества пищи. Например, для личинок хирономид, которых кормили порошком из макрофитов и сухими дрожжами, он равнялся соответственно 7 и 0,5. Если дрожжи даются не в сухом, а в сыром виде, кормовой ко­эффициент возрастает в 3—4 раза. Следовательно, он лишь в ма­лой степени характеризует свойства организмов и мало отражает степень использования потребленных веществ на рост. Например, сухие дрожжи используются на рост несколько хуже сырых, но кормовой коэффициент в первом случае в 3—4 раза ниже, чем во втором. Чтобы снять влияние воды, содержащейся в пище, на по­казатель ее использования, вычисляют коэффициент продуктивного действия корма — отношение количества съеденной пищи к приро­сту организма, причем обе величины выражают в сухой массе (Карзинкин, 1952). Иногда вычисляют отношение азота, потреблен­ного с пищей, к его накоплению в организме.

Тема лекции №11:Структура и функциональные особенности популяции гидробионтов

Цель лекции: характеристика понятия популяции гидробионтов, ознакомление со структурой популяции характеризующей их величину, плотность и особенности размещения в пространстве.

Рассматриваемые вопросы:

1.Динамика численности и биомассы, рождаемости и смертности, темпы продуцирования органического вещества и трансформация энергии.

2.Закономерности формирования биоценозов, их видовая, размерная и трофическая структура, основных биоценозы континентальных водоёмов

Популяция — группа взаимодействующих друг с другом особей одного вида, занимающая часть ареала этого вида, обладающую определенной структурой, способностью к самовоспроизводству и адаптивной реакцией на изменение внешней среды. Открытая саморегулирующаяся система, элементарная форма существования вида в тех или иных конкретных условиях среды.

Псевдопопуляция - совокупность особей одного вида не воспроизводящие себя, а существующие в данном биотопе за счет поступления новых особей извне.

Если условия жизни в пределах ареала вида однородны, особи обитающие в его отдельных участках, образуют популяции сходные др с др по экологическим и морфологическим признакам.

Когда условия жизни распределены дискретно и в пределах этих дискретностей относительно стабильны, вид, как правило, распадается на ряд различающихся между собой популяций. При плавной смене биотических условий возникает так называемая клинальная изменчивость, при которой различия между соседними популяциями малы, но хорошо выражены между занимающими крайние положения.

Полиморфные виды или политипические — виды, представленные несколькими, хорошо различающимеся между собой популяциями.

Мономорфные, монотипические — не распадающиеся на обособленные группы.

Моно- и политипия — приспособления вида к менее или более разнообразным условиям. Чем больше выражен биологический полиморфизм, чем разнообразние особи, входящие в популяции, тем легче они приспосабливаются к циклическим и внезапным изменениям условий обитания. По этой причине виды умеренных широт, живущие в лабильных абиотических и биотических условиях, обладают более сложной структурой, чем тропические виды.

Какие виды более полиморфны: обитающие на широкой акватории или имеющие узкий ареал?

Нейсто́н — совокупность микроорганизмов (в основном различных водорослей и мелких беспозвоночных), живущих у поверхностной плёнки воды на границе водной и воздушной сред. Выделяют эпинейстон - организмы, живущие на поверхности воды и гипонейстон - организмы, прикрепляющиеся к поверхностной плёнке снизу, либо обитающие в воде не глубже нескольких миллиметров от поверхности. Основную часть пресноводного нейстона составляют водоросли различных отделов: золотистые (Chromulina), эвгленовые (Euglena, Trachelomonas),зелёные (Chlamydomonas), жёлто-зелёные (Botrydiopsis) и др. У многих нейстонных микроорганизмов для удержания в приповерхностном слое воды имеются специальные приспособления (различные выросты, «паруса») либо характерные морфологические особенности (наличие в клетках газовых вакуолей, обилие масла в виде клеточных включений, покрытие клетки (-ок) слизью и т. п.).

В ряде случаев очень трудно или невозможно выявить отдельные популяции у многих видов планктонных или нейстонных организмов. Перенос течениями на большие расстояния, особенно в морях и реках, исключает существование многих планктоннтов и нейстонтов в постоянных географических координатах, ведет к интенсивоному перемешиванию особей в пределах ареала вида и прпятствует образованию самостоятельных популяций. Сходное явление встречается при переносе планктона и их зачатков воздушными течениями и животными из одного водоема в другой. В связи с чем у многих представителей планктона нет географической изменчивости. Также благодаря этому встречаются и псевдопопуляции ( не воспроизводящие себя)

Популяции характеризуются следующими качествами: величина популяции, плотность, дисперсия, половая, возрастнаяc структуры, межорганизменные взаимодействия, рождаемость, рост численности и биомассы, смертность и др характеристики неприложимые к отдельным организмам. Указанные характеристики меняются в диапазоне видовых возможностей при смене условий существования, обеспечивая саморазвитие системы, рациональное использование ресурсов и максимализации ее роли в биосфере. Все параметры популяций отражают ее приспособленность к существованию, т. е. имеют адаптивное значение (как и все свойства организмов).

Из перечисленных свойств популяций особое значение для человека воспроизводство, т. е. Образования органического вещества. Это свойство называется продуктивностью, а образуемое органическое вещество — продукцией.

Продукция для человека может иметь разное практическое значение: полезное, бесполезное и вредное. Темп, эффективность и энергетические особенности продуцирования зависят от специфики популяций и условий существования.

Возможности популяции в плане приспособления неизмеримо выше, чем у образующих ее отдельных особей. Популяция определяет свою судьбу, «дирижируя» (Шварц С.С.) физиологическим состоянием особей и даже протекающими в них цитогенетическими процессами. Если в популяции наблюдается тенденция повышенной смертности, то возникает сигнал «нас слишком мало», который приводит к кардинальным изменениям физиологии всех членов популяции, направленные к цели мобилизации всех экологических резервов в интересах самосохранения. В обратном случае в популяции включаются адаптации, предупреждающие развитие опасного для нее процесса перенаселения.

Структура популяций

По качеству составляющих элементов и распределению в пространстве популяция негомогенна., т. е. разнородна. Что это значит? Особи отличаются по возрасту, полу, половозрелости и другим биологическим показателям. Поэтому можно говорить о возрастной, половой или иной структуре. Важна морфофизиологическая разнокачественность особей одного пола и возроста. Все параметры структуры динамичны, сопряжены между собой и обеспечивают оптимальный вариант состояния популяций приминительно к меняющимся условиям среды.

Величина и плотность.

Величина популяций определяется числом и суммарной массой (биомассой) образующих ее особей безотносительно к величине занимаемого ими пространства. В одних случаях популяции имеют огромную численность и сравнительно малую биомассу (бактерии , водоросли, простейшие), в других случаях наблюдается иная картина (крупные моллюски, рыбы, млекопитающие). Один из характерных признаков популяции — соотношение между численностью и биомассой популяции. Даже популяции одного и того же вида, обитающие в разных частях водоема, могут значительно различаться между собой по отношению численности и биомассы, что характеризует состояние популяции.

Популяции гидробионтов, обитающие в водоемах или участках с большой акваторией, многочисленнее, т. к. имеют больше жизненных ресурсов. С увеличением популяции изменяется способность расширять свой ареал, устойчивость существования. Чем больше популяция, тем богаче ее генофонд и шире диапазон каждого фактора, в пределах которого могут существовать те или иные особи. Поэтому резкие изменения среды, невсегда переносимые малой популяцией, легче выдерживаются большой. Часть особей, оказавшаяся за пределами своей экологической валентности, погибает, но другие, с иными параметрами толерантности выживают и популяция сохраняется. Характерно, что в низких широтах, где условия существования стабильнее, популяции малочисленнее, чем в умеренных и полярных зонах. Благодаря своей малочисленности популяции гидробионтов, обитающие в тропических морях, легче проникают в континентальные водоемы, чем высокоширотные формы. Большие популяции не могут проникать в водоемы, недостаточные для поддержания количества особей на требуемом высоком уровне из-за ограниченности ресурсов.

Плотность популяции — отношение количества организмов к единице занимаемого ими двух- ли трехмерного пространства. Количество организмов выражают числом особей, биомассой или в энергетических единицах (например, в джоулях). Плотность популяции определяется равновесием между потенциалом размножения и ресурсными возможностями среды — емкостью среды. Емкость среды обуславливается скоростью возобновления требуемых ресурсов, величиной их продукции в единицу времени. Этот параметр изменяется от характера эксплуотации возобновляющихся природных ресурсов.

Например, дафнии, как возобновляемы природный ресурс для питания рыб может оказаться минимально мал, из-за чрезмерного выедания особей. Также на скорость возобновления ресурсов влияет и ряд других биологических и абиотических факторов.

С уменьшение размеров организмов интенсивность обмена возрастает. Поэтому чем они меньше, тем при меньшей их общей массе достигается определенная величина суммарного метаболизма, играющая роль в ограничении плотности популяции. Например, такое соотношение было прослежено при выращивании разноразмерных хирономид, видов ветвистоусых ракообразных.

Плотность популяции — важный параметр ее существования. От плотности зависят дыхание, питание, размножение и др функции гидробионтов.

Отрицательно влияет на популяцию и недостаточная плотность: затрудняется отыскание особей противоположного пола, создание нужной концентрации половых продуктов и др. Для каждого вида существует оптимальная плотность, которая приспособительно меняется в зависимости от состояния среды.

Механизмы поддержания плотности: Саморегуляция численности — темпами размножения, эммиграцией особей, образование пелагических личинок, выделение метаболитов, воздействующих на рост др особей, развитием паразитических и инфекционных заболеваний. Плотность промысловых гидробионтов в основном определяется промыслом.

Хорологическая структура. В пространстве, занимаемом популяцией, распределение особей может быть беспоряддочным, однообразным и пятнистым. Если среда однообразна особи стремятся селиться на каком-то удалении др. от др., наблюдается равномерное распределение. Для гидробионтов наиболее характерно пятнистое распределение, которое в свою очередь может быть беспорядочно кучным (случайно), однообразно-кучным (на сходном расстоянии др от др) и агрегатно-кучным (группами).

Половая структура может зависеть от избирательного уничтожения самцов или самок у промысловых животных.

Тема лекции №12: Воспроизводство и динамика популяции

Цель лекции:

Рассматриваемые вопросы:

Каждая популяция представляет собой систему с очень лабиль­ными параметрами; они обеспечивают такие варианты ее состоя­ния, которые оптимальны в каждый момент времени применитель­но к меняющимся условиям существования. К последним относятся не только абиотические воздействия, но и все другие, включая пе­ремены во внутрисистемных взаимодействиях. Как организм в от­вет на те или иные сигналы перестраивает структуру и функции (увеличение дыхательных поверхностей при дефиците кислорода, изменение уровня обмена во время роста), так популяция являет собой цепь разных состояний, каждое из которых — оптимальный вариант адаптивного ответа (соответствующий уровню «вычисли­тельных возможностей» данной популяции) . Эти оптимумы состоя­ний ориентированы в основном на поддержание организованности системы в условиях дезорганизующих воздействий среды и на мак­симальное использование имеющихся возможностей ввода энергии в систему за счет наиболее полной утилизации жизненных ресур­сов.

Чем больше вводится энергии в популяцию, тем больше возмож­ность повышения ее организованности как системы. Другими сло­вами, увеличение численности особей и интенсификация их функ­ций — важнейшее средство повышения организации популяций и залог расширения их адаптивных возможностей. Однако на этом пути есть и ограничение: популяция — один из элементов более сложной системы — биоценоза, и ее численность должна быть согласована с его структурой. Если, например, количество альго- фагов и их корма — водорослей — окажется несогласованным, число и рацион потребителей должны прийти в соответствие с имеющимися кормовыми ресурсами. Если рассмотреть явление в более широком плане, то не только уничтожение запасов корма, но и все другие воздействия популяции на среду, сопровождаю­щиеся ее ухудшением, не должны выходить за предел тех «репа­раций», которые в состоянии обеспечить биоценоз.

Важнейшие параметры популяции — ее величина и ее функцио­нальная активность, которая также определяется главным образом количеством особей. Оба эти параметра в основном регулируются, поддерживаясь на оптимальном уровне, сопряженными друг с дру­гом процессами — рождаемостью и смертностью. Сдвиги в соотно­шении скорости этих процессов обусловливают Динамику числен­ности и биомассы популяции, тип которой специфичен для каждого вида и, как всякий видовой признак, имеет адаптивный характер. Из этого положения автоматически вытекает, что рождаемость и смертность сами являются регулируемыми свойствами популяции, хотя диапазон и особенности их изменения в значительной мере закреплены наследственно.

1.Рождаемость и формы размножения.

Пополнение популяции новыми особями может выражаться в абсолютных и относительных показателях. Различают рождае­мость за тот или иной срок (AN), за единицу времени (AN/At) и уровень рождаемости (AN/NAt), т. е. величину пополнения в еди­ницу времени, отнесенную к числу особей в исходной популяции. Рождаемость за единицу времени или мгновенную скорость вос­произведения для популяций многих животных вычисляют по фор­муле (Edmonson, 1968): V—kn/t, где V — показатель рождаемости (AN)-, п — число самок в популяции, k — среднее число яиц на каждую самку с яйцами, t — длительность развития яиц в сутках.

Необходимый уровень рождаемости в популяции обеспечивается маневренным использованием разных форм и ритмов размножения, а также регулированием плодовитости особей.

Формы размножения. Для каждой популяции характерна та или иная форма размножения, причем в ряде случаев она зависит от внешних условий. Это наблюдается, например, при чередовании полового и бесполого размножения, гетерогонии, метагенезе, смене гермафродитизма и раздельнополости. Смена полового и бесполого размножения в их типичной форме (цитогония) наблюдается в по­пуляциях многих простейших и водорослей. Вегетативное размножение у губок, мшанок, асцидий f и других животных повышает эффективность пополнения популя­ций в неблагоприятных условиях', когда образующиеся стойкие ста­дии (геммулы губок, статобласты мшанок) обеспечивают воспро­изводство популяции, прерванное на тот или иной период (высы­хание и промерзание водоемов). Гетерогония чрезвычайно широко распространена в популяциях низших ракообразных и коловраток.

Нередко форма размножения определяется условиями освеще­ния. Рачки Labicocera aestiva в зависимости от длины светового дня образуют субитанные или диапаузирующие яйца (Marcus, 1982), коловратки Notommata copeus в темноте размножаются толь­ко партеногенетически и преимущественно двуполо при длинном световом дне (Pourriot et all., 1981). У ряда коловраток переход к двуполому размножению стимулирует токоферол, присутствующий в пище, который вырабатывается только растениями. Преимущест­ва, которые дает партеногенез, особенно важны в местообитаниях с нестабильным режимом (пересыхание водоемов и др.).

От условий существования популяции, в первую очередь пище­вых и температурных, зависит соотношение между числом партеногенетических и двуполых поколений. Различают виды моноциклические — с одним поколением самцов в году, дициклические — с двумя, полициклические — со многими и ациклические — размно­жающиеся почти исключительно партеногенетически. В мелких, сильно прогреваемых лужах число двуполых поколений может быть больше, чем в озерах. Так, в средних широтах рачок Simo- cephalus, обитающий в лужах, дицикличен, а в озерах — моноцикличен. Многие Daphnidae, на Крайнем Севере моноциклические или Даже ациклические, с продвижением к югу становятся сначала ди- циклическими, а затем и полициклическими.

Ритмы размножения. Обычно размножение в популяциях гидро­бионтов происходит с различной интенсивностью во времени и при­урочено к тем или иным периодам, в результате чего возникает определенный ритм размножения. Его существование объясняется, с одной стороны, необходимостью синхронизации образования но­вых поколений с наступлением условий для роста и развития мо­лоди; с другой стороны, вымет гамет будет сопровождаться наи­большим эффектом оплодотворения в случае одновременного мас­сового появления яиц и сперматозоидов.

Условия для развития молоди в любом участке гидросферы не постоянны во времени, и отсюда возникает та или иная периодич­ность размножения, связанная главным образом с сезонными и су­точными изменениями в поступлении солнечной энергии. Особенно четки ритмы размножения в водоемах умеренных и высоких широт, где колебания притока солнечной энергии выражены наиболее резко. Однако и в тропических водоемах часто наблюдается перио­дичность размножения, как это, например, отмечено для многих брюхоногих и двустворчатых моллюсков в Индийском океане. Пре­имущественное размножение в летнее время обнаружено у некото­рых глубоководных животных, например у офиуры Opiomisium lumatii, обитающей на глубине 3800 м. В Атлантике на глубине около 3 км моллюски Ledella и Yoldiella выметывают яйца соответ­ственно только весной и осенью, офиура О. ljungmai — только зи­мой. Морская звезда Nepanthia belcheri зимой размножается деле­нием, а с начала лета переходит к половому, обеспечивающему расселение животных (Ottesen, Lucas, 1982). Рачки Gammarus la- custris в высоких широтах начинают размножаться летом при 12-часовом световом дне, увеличивая численность даже в условиях низких температур, но весной или осенью при коротком световом дне не размножаются даже при благоприятных температурах (March, 1982).

Сезонность размножения с образованием планктоноядных личи­нок свойственна многим глубоководным бентонтам, в частности ряду иглокожих. Появление таких личинок, совпадающее с макси­мальным развитием фитопланктона у поверхности, свидетельствует о довольно быстром переносе органических частиц в глубину, где они с ассоциированными с ними бактериями используются личин­ками глубоководных животных. Приуроченность периодов размно­жения к тем или иным сезонам определяется главным образом динамикой температур. Через реакцию на этот фактор у гидробион­тов в процессе эволюции выработались наиболее рациональные сроки размножения применительно к геофизическим циклам Земли.

Согласно правилу известного океанолога Д. Ортмана, большин­ство морских животных начинает размножаться с наступлением определенных температур воды, причем для каждого вида эта тем­пература специфична и константна. Некоторые виды начинают размножаться при определенной температуре, а в случае резких изменений в ее ходе. Гидробионты, обитающие в одном водоеме, но имеющие разное зоогеографическое происхождение, обычно раз­множаются в разные сроки: холодноводные виды в теплых водах — с наступлением температурного минимума, а тепловодные виды в холодных водах — с наступлением максимума. У видов космопо­литов период размножения обычно сильно растянут.

Для тепловодных форм, обитающих в холодных морях, опти­мальные условия складываются в самое теплое время, к которому и приурочено их размножение. Для холодолюбивых форм, адапти­рованных к низким температурам, но обитающих в теплых водах, среда становится оптимальной во время наибольшего похолодания, и в эти сроки появляются молодые стадии. Например, в Канда­лакшском заливе Белого моря арктические и арктико-бореальные формы размножаются при более низких температурах, чем бореальные и южно-бореальные виды, причем у каждой из этих форм диапазон температур, с наступлением 'которых начинается размно­жение, очень невелик, составляя около 1—2°С. Космополитические виды значительную часть года размножаются при температурах, различающихся на 16°С.

Сроки размножения у видов с пелагическими личинками корре­лируют с периодом массового появления фитопланктона, которым питается молодь. Эта закономерность — одна из самых универсаль­ных, поскольку пища представляет собой ведущий фактор в обес­печении выживаемости личинок. Так, у морского ежа Diadema setomus, обитающего в тропической зоне и размножающегося в те­чение всего года, гаметогенез в пределах данной популяции проте­кает синхронно и наблюдается примерно месячная периодичность размножения; по мере удаления от экватора сроки размножения ежа все более ограничиваются и на широтах выше 30° приходятся только на летние месяцы. Приуроченность периодов размножения к тем или иным сезонам в наибольшей степени обеспечивается сиг­нальным действием температур. Например, нерест устриц Crasso- strea virginica можно задержать на любое время, если температура воды достаточна для созревания гонад, но ниже той, которая необ­ходима для вымета половых продуктов.

Периодичность размножения, связанная с чередованием фаз лу­ны, бывает двух типов. При первом размножение происходит не­сколько раз в течение лунного месяца, причем наиболее интенсивно в новолуния или в полнолуния. При втором типе периодичности размножениё приурочено только 'к какой-либо одной фазе луны, т. е. происходит одидлаз за лунный месяц. Первый тип размноже­ния свойствен, например, полихете Spirorbis borealis, обитающей у берегов Франции. Ооциты этого червя созревают 14 дней, столь­ко же времени продолжается инкубация яиц. Каждую фазу луны начинается образование ооцитов, происходит откладка яиц и вы- мет из них личинок. Подобный тип периодичности наблюдается у креветки Anchistioides antiquensis, моллюска Масота baltica (рис. 44). В Кандалакшском заливе Белого моря он свойствен моллюскам Lacuna divaricata, Littorina littorea, Mitilus edulis, Macoma baltica, Mya arenaria, многим усоногим, полихетам и игло­кожим.

Периодичность второго типа характерна для многих полихет. Например, черви палоло Eunice viridis на о-вах Самоа роятся только в 3-ю четверть Луны в октябре или ноябре каждого года. Отрывающиеся от головных концов членики тела, набитые поло­выми продуктами, начинают всплывать от дна к поверхности в 1ч 07 мин. В это время жители организуют лов червей, употреб­ляемых в пищу. Роение полихеты Odontosyllis enopla у Бермудских островов происходит через три дня после новолуния через 54 мин после захода солнца, повторяясь в это же время через день или два. Nereis virens в устье Темпы роится раз в году в первое майское новолуние.

Смертность и выживаемость

Численность особей каждой генерации непрерывно снижается вследствие естественного отмирания, в результате уничтожения. Другими организмами и гибели из-за неблагоприятных контактов с абиотическим окружением. Темп этого снижения характеризует смертность популяции. Величина, обратная смертности, называется выжив а емостмю.. и характеризуется числом особей, доживающих до того или иного возраста. Адаптации к снижению смертности (по­вышение выживаемости) можно подразделить на те, которые сни­жают гибель зародышей, и те, которые направлены на сохранение особей в постэмбриональный период.

Смертность. Различают смертность за тот или иной срок (AN), за единицу времени (ANj'At) и уровень смертности (AN/AtN). Показателем смертности в известной мере может служить плодо­витость популяций. Если средняя численность последних на протя­жении значительных отрезков времени остается сходной, это зна­чит, что отмирает столько организмов, сколько их образуется. Плодовитость можно рассматривать как адаптацию к той или иной смертности. У некоторых гидробионтов она выражается астрономи­ческими цифрами: луна-рыба, например, за один раз выметывает до 300 млн. икринок. Огромнейших величин достигает рождаемость в популяциях мелких, партеногенетически размножающихся рако­образных, когда каждая особь образует яйца с интервалом в 2—3 дня. Еще выше темп размножения бактерий и одноклеточных водо­рослей и соответственно выше их смертность. В популяциях мелких гидробионтов смертность в основном определяется выедаемостью особей и их гибелью в результате неблагоприятных условий абиоти­ческой среды.

В популяциях крупных животных ведущую роль может приобре­тать отмирание старых особей.

Величина смертности не характеризует специфику гибели орга­низмов разных возрастных групп в популяции. Эту специфику от­ражает кривая смертности, показывающая степень снижения чис­ленности особей данной генерации с момента отрождения до конца жизненного цикла. Каждая популяция имеет типичную для нее кривую смертности, которая несет отпечаток многих сторон эко­логии вида.

Та или иная смертность на разных стадиях развития связана не только с возрастными изменениями конституциональной защи­щенности организмов (увеличение размеров, скорости движения, образование защитных структур и т. д.). Существенное значение может иметь смена образа жизни на той или иной стадии развития,

Когда среда особенно неблагоприятна, многие гидробионты пре­кращают активное существование, приобретают в это время значи­тельно большую устойчивость к внешним воздействиям и за счет снижения темпа развития повышают свою выживаемость.

Выживаемость особей в сильнейшей степени зависит от харак­тера и темпа их роста. В соответствии с конкретными условиями среды и состоянием популяции скорость роста и его характер у осо­бей могут существенно меняться, обеспечивая маневренность использования жизненных ресурсов и наибольшую выживаемость организмов. Последняя, как правило, повышается с ускорением роста и более ранним достижением крупных размеров.

Когда условия благоприятны, темп роста повышается, и попу­ляция, используя сложившуюся обстановку, быстро увеличивает свою биомассу. В неблагоприятных условиях рост особей замед­ляется и популяция может полностью выключаться из процесса своего воспроизводства^ Так возникает периодичность роста у осо­бей популяций, обитающих не только в высоких, но и в низких ши­ротах. Например, у тропических кораллов рост замедляется в пе­риод выпадения дождей, когда вода более мутная, и во время ослабления пассатных ветров, влекущего за собой снижение про­точности воды с соответствующим ухудшением условий дыхания и питания. С продвижением к полюсам и нарастанием сезонных контрастов в природе периодичность роста в популяциях гидроби­онтов приобретает все более массовый и резче выраженный харак­тер, особенно в континентальных водоемах, где условия среды ме­няются особенно сильно.

Динамика численности и биомассы популяций

Основная закономерность самовоспроизводства популяций за­ключается в постоянной тенденции к повышению численности и биомассы особей. Их среднее количество может быть высоким при небольших или значительных колебаниях уровня численности по­пуляций, вплоть до таких, когда вспышки массового развития гид­робионтов сменяются периодами их существования только в форме покоящихся зачатков. Среда, меняясь, становится то более, то менee благоприятной для нной популяции, и ее численность при­способительно меняется, чем достигается максимальное использо­вание благоприятных условий, складывающихся в те или иные отрезки времени в отдельных участках ареала. Параллельно уве­личению численности особей в благоприятных условиях ускоряется их рост, и в результате суммарная биомасса популяции резко воз­растает. С ухудшением условий существования численность и био­масса популяций падают, т. е. их воспроизводство сужается до степени, соответствующей конкретным возможностям. Таким обра­зом, динамика популяций видов имеет приспособительное значение и ее характер интегрально отражает

Тема лекции №13: Биологическая продуктивность водных экосистем и пути ее повышения

Цель лекции:

Рассматриваемые вопросы:

1. Основные механизмы эвтрофирования.

2. Проблема лимитирования продуктивности водоемов