- •1.Предмет и задачи курса
- •2.Водная экология и гидробиология в системе естественных наук
- •3.Предмет, цель, задачи, основные методы водной экологии и гидробиологии.
- •4.Основные направления водной экологии и гидробиологии
- •5.История развития водной экологии и гидробиологии
- •1.Вода как среда обитания
- •2.Общая характеристика гидросферы
- •3.Водные ресурсы и их особенности
- •4.Происхождение воды и гидросферы
- •5.Вода и ее круговорот.
- •2.Понятие экологической системы иерархично.
- •2.Плотность, вязкость и поверхностное натяжение воды.
- •3.Термические и оптические свойства воды
- •4Физико-химические свойства грунтов.
- •5.Вещества, содержащиеся в природной воде
- •2.Общая характеристика населения.
- •1 Формы питания и пищи гидробионтов
- •2 Способы добывания пищи
- •3. Заглатывание грунта и собирание детрита
- •4.Фильтрация и седиментация
- •5.Пастьба и охота
- •1. Водно-солевой обмен у водных организмов
- •2.Пресноводная осморегуляция.
- •3.Осморегуляция в море. Костные рыбы.
- •4.Осморегуляция в море. Хрящевые рыбы.
- •5.Физиологический контроль осморегуляции.
- •6.Экологические варианты осморегуляции.
- •1.Адаптации гидробионтов к газообмену
- •2.Интенсивность и эффективность дыхания
- •3.Устойчивость гидробионтов к дефициту кислорода и заморные явления
- •1.Рост и формы роста
- •2.Развитие и продолжительность развития.
- •3.Энергетика роста и развития
- •1. Основные механизмы эвтрофирования.
- •2.Проблема лимитирования продуктивности водоемов
- •3.Использование воды в мире
- •1.Загрязнение водоемов
- •2.Континентальные воды
- •1.Источники и распространение: антропогенные выбросы окислов серы и азота
- •2.Действие закисления на водную биоту
- •3.Борьба с закислением: перспективы.
- •1.Биологические ресурсы.Классификация живых организмов
- •1. Биологические ресурсы.
- •1.2 Биотический круговорот
- •3 Развитие рыболовства
- •3.2 Динамика и структура мирового рыболовства
1.Адаптации гидробионтов к газообмену
Эффективность газообмена у гидробионтов прежде всего достигается увеличением площади дыхательной поверхности, а также истончением и разрыхлением покровов, через которые диффундируют газы. Следующий круг адаптаций, обеспечивающих дыхание, связан с усилением аэрации дыхательных структур, что в основном достигается различными поведенческими актами. К третьему типу относятся адаптации к эффективному транспорту кислорода и углекислоты внутри организма. Конкретное сочетание перечисленных адаптаций определяет степень эвриоксидности гидробион- тов-аэробов, возможность освоения ими участков гидросферы, неблагоприятных в респираторном отношении.
Увеличение площади и газопроницаемости дыхательных поверхностей.
Газообмен гидробионтов осуществляется либо всей поверхностью тела, либо через его отдельные участки, превращенные в специальные органы дыхания — жабры, трахеи, легкие и другие образования. Гидробионты, лишенные специальных органов дыхания, обычно имеют тело с большой удельной поверхностью. Один из самых простых способов ее увеличения заключается в уменьшении размера организмов. Небольшой размер характерен для простейших, коловраток, копепод, клещей и других организмов, не имеющих специальных органов дыхания. У мелких личинок комаров Chironomus относительная величина жабр меньше, чем у крупных личинок, удельная поверхность тела которых ниже, и на дыхательные органы ложится большая нагрузка. Икринки у рыб в озерах с пониженным содержанием кислорода часто мельче, чем у рыб в озерах с более благоприятными условиями дыхания.
Увеличение поверхности тела часто достигается его уплощением, вытягиванием, образованием различных выростов, лопастей и т. п. С этим в значительной мере связана, например, гетерофил- лия (гидроморфоз) растений, когда подводные листья расчленены значительно сильнее надводных, находящихся в более благоприятных для дыхания условиях.
Степень развития дыхательных поверхностей часто тесно зависит от респираторных условий. Так, личинки поденки Baetis tricau- datus, обитающие в непроточных водоемах, имеют относительно большую поверхность жабр, чем В. bicaudatus, населяющие ручьи и реки, где кислородные условия лучше. У крабов, часто находящихся на воздухе, где кислорода больше, наблюдается редукция числа и величины жабр. У представителей рода Uca, обитающих в эстуариях и бухтах тихоокеанского побережья Северной Америки, 12 жабр вместо нормальных 18, у Hemigrapsus nudus—16. У всех этих крабов, часто оказывающихся вне воды, редуцирован и объем жабр по сравнению с тем, какой наблюдается у настоящих морских обитателей.
Иногда животные сами активно увеличивают дыхательную поверхность за счет изменения формы тела. Например, олигохеты в неблагоприятных условиях дыхания, сильно вытягиваясь в длину, утончаются, благодаря чему поверхность их тела увеличивается. У Tubifex tubifex длиной 5 мм с понижением концентрации кислорода от 5 до 3 и 1 мл/л длина тела возрастает соответственно до 10—12 и 20—21 мм, т. е. может увеличиваться в 4—5 раз. Гидры и актинии при недостатке кислорода сильно вытягивают свое тело и щупальца, иглокожие — амбулакральные ножки. Прослежено повышение газообмена у полипа Pteroides, когда он вытягивает тело. Расправляя щупальца, значительно повышают уровень газообмена актинии Melridium senile и Anthoplura elegantissima (Shick et all, 1979).
Внутриорганизменный транспорт кислорода и углекислоты. У многоклеточных гидробионтов не все клетки и ткани контактируют с внешней средой, и их потребность в кислороде должна удовлетворяться с помощью специальных систем его доставки. То же самое относится к выведению СО2. В какой-то мере перенос газов может обеспечиваться диффузией, усиливаемой движениями тела. Однако, как показал А. Крог (1941), наибольший диаметр организма, способного осуществлятьтребуемый уровень газообмена только за счет диффузии, не превышает 1 мм. В силу этого у многоклеточных гидробионтов газы в основном транспортируются другими средствами. Наиболее эффективное из них — перенос током различных циркулирующих в организме жидкостей, особенно если в лих содержатся специальные дыхательные пигменты.
Среди дыхательных,пшжеытов у гидробионтов наиболее распространен гемоглобин (£эритрокрцоринТ) Он свойствен всем позвоночным, многим иглокожим, ракообразным, аннелидам, эхиуридам, ■форонидам, немертинам, некоторым моллюскам, круглым и плоским червям. У всех пресноводных беспозвоночных гемоглобин встречается только в растворенном виде, у морских часто содержится в кровяных тельцах. Основная масса беспозвоночных, имеющих гемоглобин, обитает в пресных водах; в море они реже, причем, как правило, представлены донными животными.
Значительно реже, чем гемоглобин, встречается у гидробионтов голубой медьсодержащий пигмент гемоцианин. Он обнаружен у бо- конервных головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков, у многих ракообразных, особенно высших, у мечехвостов, причем всегда растворен в крови. Для ряда олигохет характерен зеленый железосодержащий пигмент хлорокруорин, у некоторых приапулид, сипун- тсулид и плеченогих найден фиолетовый железосодержащий пигмент гемоэритрин. Хлорокруорин всегда растворен в плазме, гемо- эритрин содержится в клетках.
Результативность работы системы переноса газов обеспечивается регулированием скорости тока жидкостей, изменением концентрации дыхательных пигментов, модуляцией сродства пигментов к кислороду. Отдельные адаптации сложно комбинируются друг с другом, причем набор используемых средств расширяется с увеличением времени приспособления к новым респираторным условиям. Особенно сложна регуляция транспорта газов при резком изменении условий дыхания, например быстром перепаде температур, концентрации О2 и СО2 во время вертикальных перемещений гидробионтов или значительном усилении газообмена, вызываемом - Двигательной активностью. Комбинирование различных адаптаций позволяет гидробионтам осваивать водоемы и их участки с самыми разными респираторными условиями вплоть до приближающихся к аноксичным.
Дыхательные адаптации гидробионтов могут быть направлены не только на ускорение, но и на замедление транспорта газов.дБио- логический парадокс» кислорода состоит в том, что он одновременно необходим и токсичен для тканей. В них всегда протекают два типа окисления — ферментативное и свободно радикальное. Высокие концентрации кислород вызывают образование свободных радикалов (например, ОН), перекиси водорода и липоперекисей, инактивацию некоторых ферментов. Усиливаясь с повышением концентрации кислорода, свободно радикальное окисление становится все более опасным для жизни (достаточно вспомнить эффект лучевого поражения, индуцирующего свободно радикальное окисление). Образуя различные антиокислители (токоферолы, лецитин, адреналин и др.), организмы защищают макромолекулы от повреждения свободными радикалами, но это становится все труднее по мере повышения концентрации кислорода в тканях. Для нормальной работы цито- хромной системы митохондрий достаточна концентрация кислорода около 0Д8 мг наибольшая концентрация кислорода, еще не повреждающая клетку, обычно равна около (Гмг/л.Поэтому ограничение поступления кислорода в ткани сверх некоторого необходимого количества относится к числу важнейших дыхательных адаптаций.
Несколько схематизируя реальную картину, все адаптации к транспорту газов внутри организма можно разделить на физиологические и биохимические. К первым относятся те, что осуществляются на клеточном и более высоких уровнях организации, ко вторым — реализующиеся на уровне макромолекул