5.Физиологический контроль осморегуляции.

Интенсивность работы осморегуляторных механизмов стимулируется динамикой осмотического давления внутренней среды. У рыб регуляция этих процессов связана главным образом с нервно-гуморальными механизмами системы гипоталамус–гипофиз–интерреналовая ткань. (Интерреналовая ткань – гомолог коры надпочечников высших позвоночных. Состоит из железистых клеток, развивающихся из целомического эпителия боковых пластинок.)В ответ на осмотическую стимуляцию клетки гипоталамуса вырабатывают нейросекреты, которые по аксонам нейросекреторных клеток передаются в заднюю (нервную) долю гипофиза. Отсюда они попадают в кровь уже в виде гормонов с общим названием АДГ (антидиуретическийгормон), регулирующих интенсивность клубочковой фильтрации. Одновременно другие клетки гипоталамуса продуцируют нейросекреты, которые по специальным кровеносным сосудам попадают в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз) и здесь стимулируют продукцию пролактина и адренокортикотропного гормона (АКТГ). Пролактин играет ведущую роль в пресноводной осморегуляции, а АКТГ, в свою очередь, стимулирует интерреналовую ткань, вырабатывающую специфические гормоны, регулирующие водно-солевой обмен (главным образом в морской воде).

6.Экологические варианты осморегуляции.

Активная осморегуляция обеспечивает не только приспособления принципиального характера (пресноводный и солоноводный тип осморегуляции), но и лабильные адаптивные реакции на меняющийся градиент осмотического давления организма и среды. Это в значительной степени расширяет экологические возможности животных-осморегуляторов. Адаптации этого типа проявляются у разных видов неодинаково, как правило, в соответствии с особенностями среды обитания и образа жизни.

Так, рыбы Xiphisteratropurpureus, живущие в приливно-отливной зоне, систематически подвергаются изменениям солености среды и соответственно быстро и совершенно регулируют свой водно-солевой обмен. Три вида бычков рода Cortusотличаются по особенностям биологии и способности к осморегуляции: у пресноводного С. morioскорость потери Na⁺ через жабры при повышении солености воды вдвое ниже, чем у морских С. bubalisи С. scorpius. В этих же условиях С. morion С. bubalis(обитает в опресненных участках моря) увеличивают объем выпитой воды, тогда как чисто морской С. scorpius, обитающий в местах с устойчивой соленостью, не проявляет такой реакции. Аналогичным образом популяция Cyprinodonvariegatus, живущая в открытой лагуне с резко меняющейся соленостью, оказалась более устойчивой к экспериментальным перепадам концентрации солей в воде, чем популяции того же вида, обитающие в условиях хотя и различной (16 и 29‰), но устойчивой солености.

Это же характерно и для беспозвоночных животных. Например, офиуры Ophiothrixangulataиз эстуария в Южной Каролине (США) менее устойчивы к снижению солености, чем представители того же вида из эстуария во Флориде, где наблюдаются частые и длительные периоды опреснения.

В целом сложная система осморегулирующих механизмов определяет как общую адаптацию гидробионтов к жизни в водоемах разного типа, так и приспособления к занятию разных экологических ниш в каждом варианте водной среды, в том числе и в условиях неустойчивой солености (эстуарии крупных рек, приливно-отливные зоны, ряд внутренних водоемов).

 Тема лекции №9: Дыхание гидробионтов

Цель лекции:

Рассматриваемые вопросы:

 В широком смысле дыхание понимается как высвобождающее энергию биологическое окисление, причем в качестве окислителя, т. е. акцептора электронов, может использоваться молекулярный кислород (аэробное дыхание}^ или другие субстраты (анаэробное дыхание, брожениёуТТТервый тип дыхания имеет .наибольшее зна­чение в энергетике водных экосистем. Заметно меньшую роль играет анаэробное дыхание. Наиболее часто оно проявляется у гидробионтов в форме «сульфатного» и «нитратного» дыхания, когда акцепторами электронов служит соответственно кислород SO42- и NO3- (сульфатредуцирующие и денитрифицирующие бак­терии). При брожении энергия высвобождается в процессе дегид­рирования, сопровождающем расщепление сложных органических молекул на. более простые. При таком способе добывания энергии (брожении) для гидробионтов наиболее характерен гликолиз — постепенное расцепление гексоз до двух молекул пировиноградной кислоты. В этом процессе две молекулы НАД восстанавливаются до НАД-Н, а регенерация первых осуществляется за счет восста­новления пировиноградной кислоты в молочную — конечный про­дукт гликолитического брожения. Энергетический выход — две молекулы АТФ на одну молекулу гексозы вместо 36 при аэробном процессе.

Помимо расширительного понимания дыхания как всякого высвобождающего энергию биологического окисления есть и бо­лее узкое, распространяющееся только на процессы, связанные с поглощением кислорода. Аэробное дыхание в воде сложнее, чем на суше. У наземных животных влага на дыхательных поверх­ностях содержит нормальное или несколько меньшее количество растворенного кислорода. Если вода, омывающая дыхательные структуры гидробионтов, насыщена кислородом, условия их ды­хания не хуже или даже лучше, чем у наземных форм. Однако гораздо чаще содержание кислорода в воде намного ниже нор­мального, и в этих случаях респираторная обстановка для гидро­бионтов крайне неблагоприятна. При этом следует учесть, что концентрация кислорода снижается в результате жизнедеятель­ности самих гидробионтов и не всегда достаточно быстро восста­навливается за счет тех или иных внутриводоемных процессов. Отсюда понятно образное выражение BL И. Вернадского о том, что борьба за существование в гидросфере — это борьба за кисло­род. Характерно, что большинство вторичноводных животных, адаптируясь к новой среде, не выработало способности к водному дыханию, сохранив исходный, более эффективный способ добы­вания кислорода из воздуха.

Сложность респираторных условий в воде обусловила выра­ботку у гидробионтов ряда морфологических, физиологических и биохимических адаптаций, обеспечивающих требуемый уровень интенсивности дыхания в более или менее широком интервале концентраций растворенного кислорода. Регулируя интенсивность газообмена, т. е. уровень энерготрат, гидробионты маневренно оптимизируют свою энергетику, экономичность процессов реали­зации генетической программы роста и развития. В условиях крайнего дефицита кислорода гидробионты предельно снижают свою активность и некоторое время выживают благодаря исполь­зованию минимума энергии, высвобождаемой анаэробно. Неболь­шое число гидробионтов постоянно существует в отсутствие раст­воренного кислорода, извлекая его из химических соединений или добывая энергию другими способами.