4.Осморегуляция в море. Хрящевые рыбы.
Приспособления к обитанию в морской среде у хрящевых рыб основаны на иных принципах. Концентрация солей в их крови сходна с таковой у костистых рыб и ниже, чем в морской воде (табл. 5.2). Однако осмотическое давление жидкостей тела у этих рыб практически равно осмотическому давлению морской воды, слегка даже превышая его (рис. 5.4).Достигается это тем, что в почечных канальцах хрящевых рыб идет активная реабсорбция мочевины: 70-99% мочевины возвращается из первичной мочи в кровь, повышая ее суммарное осмотическое давление. Проницаемость жабр для мочевины у этих рыб в отличие от костистых понижена, и избыток мочевины выводится практически только через почки.
Таблица 5.2.
Концентрация натрия, калия и мочевины в плазме крови водных позвоночных животных, ммоль/л (по К. Шмндт-Нисльсен, 1982)
|
Виды |
Среда обитания |
Na+ |
К+ |
Мочевина |
Осмотическая концентрация, мосм/л |
|
Морская вода |
|
450 |
10 |
0 |
1000 |
|
Круглоротые |
|
|
|
|
|
|
Миксина Myxine |
Море |
549 |
11 |
|
1152 |
|
Минога Petromyzon |
” |
– |
– |
|
317 |
|
Минога Lampetra |
Пресные воды |
120 |
3 |
1 |
270 |
|
Хрящевые рыбы |
|
|
|
|
|
|
Скат Raja |
Море |
289 |
4 |
444 |
1050 |
|
Скат Potamotrygon |
Пресные воды |
150 |
6 |
1 |
308 |
|
Акула Squalus |
Море |
287 |
5 |
354 |
1000 |
|
Кистеперые рыбы |
|
|
|
|
|
|
Латимерия Latimeria |
Море |
181 |
– |
355 |
1181 |
|
Костистые рыбы |
|
|
|
|
|
|
Золотая рыбка Carassius |
Пресные воды |
115 |
4 |
|
259 |
|
Рыба-жаба Ospanus |
Море |
160 |
5 |
|
392 |
|
Угорь Anguilla |
Пресные воды |
155 |
3 |
|
323 |
|
” ” |
Море |
177 |
3 |
|
371 |
|
Лосось Salmo |
Пресные воды |
181 |
2 |
|
340 |
|
” ” |
Море |
212 |
3 |
|
400 |
Помимо мочевины в крови хрящевых рыб накапливается триметиламиноксид (ТМАО), также обладающий высокой осмотической активностью. ТМАО содержится в жидкостях тела многих морских организмов, но у пластиножаберных рыб его концентрация особенно велика. Так, если у морских костистых рыб его содержание в крови составляет 25-460 мг %, то у акуловых – 250-1430 мг %. Таким образом, сохраняя концентрацию биологически важных солей неизменной, хрящевые рыбы по суммарному осмотическому давлению внутренней среды почти не отличаются от морской воды; оно меняется соответственно изменениям внешней солености. Хрящевых рыб называют метизотонтескими животными, т.е. как бы промежуточными между гомойо- и пойкилоосмотическими формами, обладающими внешними признаками изотонии. Подобный тип осморегуляции свойствен некоторым осморегулирующим беспозвоночным животным, накапливающим в теле свободные аминокислоты.
На снижение солености среды хрящевые рыбы реагируют уменьшением реабсорбции мочевины и усилением выведения ее (и ТМАО) с мочой. Благодаря этим регуляторным процессам акуловые рыбы (по крайней мере некоторые виды) выдерживают большие колебания солености среды, появляясь даже в пресных водах. Относительно немногочисленные виды пресноводных скатов, имея клубочковую почку, осуществляют осморегуляцию, подобно пресноводным костистым рыбам. Содержание мочевины в крови у них хотя и выше, чем у костистых рыб, но все же меньше, чем у морских форм; реабсорбция мочевины в почечных канальцах практически отсутствует, жабры способны поглощать Na+ и Сl- из окружающей среды.
Поскольку внутренняя среда хрящевых рыб слегка гипертонична по отношению к морской воде (рис. 5.4), происходит умеренный осмотический приток воды в организм, который обеспечивает потребности мочеобразования. Поэтому в отличие от костистых рыб акуловые не пьют морскую воду и не получают с ней дополнительной солевой нагрузки. Избыток солей, полученных с пищей, выводится в составе мочи, фекалий и секрета ректальной железы.
Аналогичный хрящевым рыбам тип осморегуляции обнаружен у единственного современного вида кистеперых рыб Latimeriachalumnae, ведущего морской образ жизни (табл. 5.2). Благодаря высокому (сравнимому с акулами) содержанию в крови мочевины (355 ммоль/л) и ТМАО (более 100 ммоль/л) общая осмотическая концентрация плазмы у латимерии близка к таковой вод Индийского океана (соответственно 1181 и 1000 мосм/л). При этом концентрация электролитов составляет лишь 40% от их содержания в морской воде. Сходство с пластиножаберными дополняется наличием у латимерии ректальной железы.
Значительное количество мочевины синтезируется и задерживается в крови у двоякодышащих рыб. У осетровых рыб в морской воде также увеличивается содержание в сыворотке крови осмотически активных веществ, что ведет к сближению осмотического давления крови и окружающей среды. В отличие от хрящевых рыб у осетровых при изменении солености среды колеблется и содержание электролитов, в частности хлористого натрия. Создается впечатление, что у хрящевых ганоидов (осетровые) регуляция водно-солевого обмена осуществляется по типу, промежуточному между осморегуляцией хрящевых и высших костных рыб.
Среди круглоротых миноги обладают вполне развитой системой осморегуляции. Им свойственна клубочковая почка и общий тип осморегуляции, сходный с костистыми рыбами. Миксины – типичные морские формы – характеризуются изотоничностью жидкостей тела и морской воды. У этих животных 99% осмотического давления внутренней среды определяется неорганическими ионами, концентрация которых весьма лабильна и быстро следует за изменениями солености окружающей среды (слегка превышая ее). Нередко это обстоятельство рассматривают как показатель пойкилоосмотичности миксин. Однако выяснено, что эти формы способны к активной реабсорбции Na+ в почечных канальцах. Искусственная осмотическая нагрузка ведет у них к активации гипоталамо-гипофизарной системы, что указывает хотя бы на потенциальную способность миксин к осморегуляции.