4.Фильтрация и седиментация

Может быть пассивной и активной. В первом случае животные отфильтровывают пищу приносимую естественным током воды. Так, ручейник Polycentropus живет в домике, который представляет собой мешок из шелковистых нитей, обращенный открытым концом навстречу течению. В мешок-сеть течением заносятся пищевые частицы, в частности водоросли, которые по мере накопления поедаются личинкой. Подобная, несколько более сложно устроенная ловчая воронка имеется у ручейников Neureclipsis и Hydropsyche. Личинка симулиид, располагая тело вдоль по течению, расставляет на голове пучки щетинок – так называемые веера. Каждые несколько секунд веера складываются и протягиваются через ротовые придатки, с помощью которых собирается отфильтрованная пища: частицы детрита, водоросли и бактерии. В морях пассивная фильтрация широко развита у донных форм, обитающих в зоне приливно-отливных течений. Например, офиура Ophiocoma scolopendrina при возникновении приливно-отливных течений поднимает лучи и вытягивает амбулакральные ножки так, что они образуют гребешки, сквозь которые фильтруется вода; морские лилии Heterometra savignyi улавливают планктон, развертывая лучи широким веером и фильтруя протекающую воду сквозь мелкоячеистую сеть, образующуюся между пиннулами и выделяемыми амбулакральными ножками слизистыми нитями. К активным фильтраторам относятся животные, которые сами прогоняют воду сквозь отцеживающий аппарат. Среди рыб к ним относятся атлантическая сельдь, каспийский пузанок, толстолобик, тюлька, ряпушка, снеток, уклея и многие другие, отцеживающие пищу через жаберный аппарат. Из низших хордовых весьма совершенен фильтровальный аппарат у аппендикулярий. Очень многочисленны активные фильтраторы среди ракообразных. У ветвистоусых рачков семейства Daphnidae, Bosminidae и Chydoridae фильтрующий аппарат работает подобно насосу. Грудные ножки ритмическими ударами спереди назад создают ток воды внутри створок раковины, и принесенные им пищевые частицы отфильтровываются на гребнях из тонких щетинок, которыми снабжены передние конечности. После этого отфильтрованные частицы попадают в брюшной желобок и продвигаются к ротовому отверстию. Расстояние между сетулами щетинок на торокальных конечностях, определяющее наименьший размер отфильтровываемых частиц, лежит в пределах от 0,2 мкм у Diaphanosoma brachiurum до 4,7 мкм у Syda cristallina; чем оно меньше, тем лучше отцеживаются бактерии, уже не улавливаемые сетью с размером ячеи более 4-5 мкм. Эффективность работы фильтрационного механизма у ветвистоусых рачков сильно зависит от способности к его очистке, в которой значительную роль играет постабдомен. Формы с более совершенным механизмом очистки могут питаться в густых взвесях; так как в прибрежной зоне условия питания разнообразнее, обитающие здесь рачки обладают большей вариабельностью морфофункциональных типов добывания корма, чем формы открытой пелагиали (Смирнов,1971).

Фильтрационное питание характерно для многих веслоногих рачков, в частности Calanoida. У этих форм быстрая вибрация вторых антенн и мандибулярных пальп создает сложные круговые токи воды, направленные спереди назад и в стороны; вместе с водой в околоротовое пространство, ограниченное сзади щетинками вторых максилл, максиллярных и плавательных ног, а с боков – оперенными экзитамимаксиллул, попадают пищевые частицы. Предпочтительные размеры частиц, доступных к захвату, 4-20 мкм. Многие листоногие и мизиды для повышения эффективности фильтрации приспособились к периодическим взмучиваниям ила с последующим отцеживанием образованной взвеси. Поскольку в поверхностном слое грунта находится большое количество органического вещества, в частности бактерий, взмучивание ила создает дополнительные возможности для питания фильтраторов. Бокоплавы Pontogammarus sarsi используют в этих целях взмучивание грунта при набегании морских волн на берег, для чего заплывают в зону заплесков и закапываются в песок. В момент ската волны рачки высовывают из грунта гнатоподы и конечности головы, отфильтровывая с их помощью пищевой материал из протекающей воды. Высокого совершенства достигает фильтрация, комбинирующаяся с седиментацией, у двустворчатых моллюсков. Во время прохождения через мантийную полость вода почти нацело освобождается от взвешенного в ней материала главным образом благодаря оседанию его на поверхности жабр и других частей тела. Осаждению способствует обильное отделение моллюсками слизи, которая коагулирует взвесь. Осевший пищевой материал препровождается ресничками эпителия к ротовому отверстию, а частицы, не имеющие пищевой ценности, собираются в комочки и выбрасываются в виде так называемых псевдофекалий. Заметную роль в извлечении взвешенного материала играет также его отцеживание через поры жабр. Среди червей отфильтровывают корм многие эхиуриды и полихеты. Они строят в грунте U-образные домики, плетут внутри них из секрета параподиальных желез мелкоячеистую воронку и затем волнообразным движением тела гонят воду через трубку. Частицы, приносимые водой, отцеживаются сетчатой воронкой. Когда воронка наполнится фильтратом, он поедается вместе с сеткой, после чего плетется новая сеть (воронка). Сходным образом отфильтровывают пищу многие личинки хирономид. О распространенности фильтрационного питания у гидробионтов свидетельствует тот факт, что из 250 тыс. видов водных животных оно наблюдается у 40 тыс. (Монаков, 1976).

Седиментация

Осаждение пищевой взвеси свойственно многим простейшим, губкам, червям, моллюскам, личинкам, насекомым, погонофорам. Из простейших к седиментаторам относятся многие инфузории и жгутиковые. Биением ресничек инфузории создают водоворот в форме воронки, обращенной узкой частью к цитостому. Взвешенные частицы осаждаются в нижней части воронки, где движения почти нет, подобно тому, как выпадает речная взвесь в местах с ослабленным течением. Осаждению способствует клейкость цитоплазмы, с которой соприкасаются взвешенные в воде частицы. Исключительно за счет седиментации пищевого материала живут губки. По многочисленным каналам вода поступает в жгутиковые камеры, и здесь взвешенные частицы оседают на свободные поверхности воротничковых клеток. У коловраток пища осаждается током воды, который создается коловращательным аппаратом. Многие сидячие черви, мшанки, плеченогие осаждают пищевую взвесь движением щупалец. У морских лилий, некоторых морских ежей и большинства гидроидов пищевой материал оседает на неподвижную ловчую сеть (щупальца, лучи), откуда он с помощью ресничек препровождается к ротовому отверстию. Брюхоногий моллюск Vermetus gigas с помощью железы, расположенной близ рта, секретирует клейкие нити, из которых образуется треугольный флажок, плавающий в толще воды. Когда этот флажок покроется приставшими к нему частицами, он поедается моллюсками, и взамен тотчас возникает новый. Многочисленны седиментаторы среди хирономид. Например, представители рода Chironomus плетут в домике довольно редкую паутину и ею же выстилают внутреннюю поверхность трубки, в которой обитают. Совершая волнообразные движения телом, личинки гонят в течение нескольких минут воду через трубку, а затем собирают пищевые частицы, прилипшие к клейким стенкам домика и паутинным нитям. После этого они восстанавливают поврежденную выстилку домика и съеденные нити паутины, поворачиваются головой к входу и снова ундулируют. Полихета Praxillura maculata, поднимая конец трубки, в которой живет, на 2-7 см от грунта, подвешивает на ее отростках слизистые нити; периодически выдвигаясь из трубки, червь съедает их вместе с прилипшими пищевыми частицами и прикрепляет к отросткам новые нити. У многих погонофор щупальца образуют плотную трубку, сквозь которую с помощью ресничек гонится ток воды. Пищевые частицы оседают на густую сеть пиннул и перевариваются на них (Константинов, 1958).